Поток энергии и продуктивность экосистемы. Источники и потоки энергии в биологических системах. Организованность биосферы. Производство

• Самые плодородные — черноземы;
• Менее плодородные — подзолистые, серолесные;
• В зоне полупустынь почвы содержат меньше гумуса и называются каштановыми;
• В степных местах, где почвы насыщены солями, их называют солончаковыми, а если солей очень много — солончаками. Происходит засоление почв там, где широко применяли и применяют орошение, особенно в степном Заволжье, в низовьях рек Дона и Кубани. Чтобы избежать засоления, необходимо снижать нормы полива и использовать экологически безопасные приемы улучшения водного снабжения растений — капельный и внутрипочвенный поливы.

Медленные, но постоянные изменения происходят в экосистемах как под воздействием внешних, так и под влиянием внутренних факторов. Когда, например, озеро наполняется илом, оно постепенно превращается в болото, потом в луг, на котором в дальнейшем вырастают кустарники и деревья. При этом обычно сначала развиваются светолюбивые и относительно быстрорастущие лиственные породы, под пологом которых начинают расти хвойные. Процессы последовательной смены биоценозов, протекающие под влиянием как внешних факторов, так и внутренних, называются сукцессиями. Сукцессия — естественное явление, хотя часто обусловлено вмешательством человека. Экологические сукцессии — это последовательная смена экосистем при постепенном направленном изменении условий среды: например, при изменении климата. С изменением условий среды изменяется состав живых организмов и продуктивность экосистемы. Постепенно роль одних видов убывает, а других увеличивается, разные виды выбывают из состава экосистемы или, наоборот, пополняют его. Сукцессии могут вызываться внутренними и внешними факторами и могут протекать иногда быстро, иногда столетиями. Если изменение среды будет резким (пожар, разлив большого количества нефти, проход колесной и гусеничной техники в тундре), то экологическое равновесие нарушается. Постоянство циклов питательных элементов наблюдается тогда, когда весь углерод и азот, усвоенные экосистемой из атмосферы, в результате деятельности редуцентов возвращаются в нее. Все элементы минерального питания (фосфор, калий, кальций и т. д.) после разложения мертвого органического вещества возвращаются в почвенный раствор для повторного использования корнями растений. Рассмотрим, что такое полное рассеивание поступившей в экосистему энергии. Это когда вся энергия, усвоенная экосистемой после прохождения ее по цепям "продуцент — консумент — редуцент", рассеивается, т. е. "сжигается" организмами в процессе дыхания. Она рассеивается растениями (за счет расходов энергии на дыхание), животными и микроорганизмами, которые "дожигают" органические вещества, превращая их в минеральные соединения. Экосистема поддерживает равновесие за счет того, что в нее постоянно поступает новая солнечная энергия. Экологическое равновесие поддерживается в экосистемах сложными механизмами взаимоотношений между живыми организмами и условиями среды, между особями одного вида и особями разных видов друг с другом. Экологическое равновесие — это состояние экосистемы, при котором состав и продуктивность биотической части (растений, животных, грибов, бактерий, водорослей) в каждый конкретный момент времени наиболее полно соответствует абиотическим условиям — почве и климату. Главная особенность экологического равновесия экосистемы — его подвижность. В экосистеме постоянно происходят обратимые изменения. Это изменения экосистемы в течение года с весны до весны при колебаниях климата в разные годы и изменении роли некоторых видов растений в связи с ритмами их жизненного цикла (например, цветение дуба один раз в 4 года, вспышки численности непарного шелкопряда в лесу или мышевидных грызунов в степи). При таких изменениях видовой состав экосистемы сохраняется, она лишь подстраивается к колебаниям. Однако под воздействием закона оптимальности, гласящего, что любая система лучше всего функционирует только в строго определенных пространственно-временных пределах, чрезмерно крупные особи, требующие слишком большого количества пищи для поддержания своей энергетики, обычно вымирают. Все это способствует повышению устойчивости систем, ее способности противостоять энтропии. Высшая, наиболее сбалансированная ступень сукцессии, которая может существовать очень длительное время, называется климаксом. Однако прогрессивными процессами характеризуются обычно только сукцессии, связанные с естественными воздействиями. Если же происходит быстрое и массированное нарушение гомеостаза, например при вторжении человека, то эволюционные механизмы нарушаются и системы не могут восстановить внутреннее равновесие на прежнем высоком организационном уровне. В лучшем случае они заменяются другими, как правило, менее продуктивными и устойчивыми, а в худшем — происходит опустынивание, уничтожение или резкое снижение биомассы с невозможностью ее самовосстановления. Дело в том, что чем организованнее, совершеннее вид, тем сложнее его генетический аппарат, обеспечивающий устойчивость, сохранение в поколениях наследственных признаков. Конечно, у таких видов, в том числе у человека, как правило, довольно высокая приспособляемость к различным значениям экологических факторов. Однако и она имеет свои пределы. И если они нарушаются слишком резко или быстро, то генетическая устойчивость, в нормальных условиях помогающая виду сохранить свои достоинства, оборачивается его гибелью. Менее организованные, но более способные к мутации виды получают преимущество и вытесняют более организованные виды, занимая их экологические ниши. При этом часто новые виды оказываются более агрессивными и трудноуничтожаемыми за счет высокой изменчивости (как это произошло с вирусом СПИДа, пришедшим на смену вирусам кори, скарлатины и т. д.). Лучистая энергия солнца, усваиваемая зелеными автотрофными растениями, превращается в энергию химических связей синтезируемого вещества. Скорость фиксации солнечной энергии определяет продукцию биоценозов. Основной показатель продукции — биомасса организмов (растительных и животных), составляющих биоценоз. Биомасса — выраженное в единицах массы или энергии количество живого вещества организмов, приходящееся на единицу площади или объема (например, г/м 2, г/м 3, кг/га, т/км 2 и др.). Используют массу либо сырого, либо, чаще всего, сухого вещества. Различают растительную биомассу — фитомассу, животную — зоомассу, бактериомассу, биомассу каких-либо конкретных групп или организмов отдельных видов. Величина биомассы меняется в зависимости от сезона года, миграций животных, степени ее потребления консументами разных порядков. Биологической продукцией называется биомасса, производимая биоценозом на единице площади за единицу времени. Она выражается в тех же величинах, что и биомасса, но с указанием времени, за которое она создана (например, кг/га за месяц).

Различают два вида продукции — первичную и вторичную.

Биомасса, произведенная автотрофными организмами (зелеными растениями) на единице площади за единицу времени, называется первичной продукцией.

Ее величина определяет продуктивность всех звеньев гетеротрофных организмов экосистемы. Суммарная продукция фотосинтеза называется первичной валовой продукцией. Это вся химическая энергия в форме произведенного органического вещества. При этом часть энергии может идти на поддержание жизнедеятельности (дыхание) самих производителей продукции — растений. Если мы изымем ту часть энергии, которая тратится растениями на дыхание, то получим чистую первичную продукцию. Ее можно легко учесть. Достаточно собрать, высушить и взвесить растительную массу, например, при уборке урожая. В природных биоценозах дыхание уменьшает продуктивность более, чем наполовину. По мере старения растения доля потребляемой на дыхание энергии растет. Несмотря на то, что растения активно поглощают солнечный свет, КПД этих маленьких зеленых фабрик невелик. К примеру, вся продукция хлебного поля в пересчете на сухое вещество составляет 8—10 т/га. В широколиственном лесу выход продукции еще меньше — 4—5 т/га. Экологи давно пытались оценить первичную продукцию экосистем земного шара. С одной стороны, нужно было знать достоверные цифры продуктивности зеленого покрова планеты, а с другой — попытаться прогнозировать увеличение выхода продукции в результате применения усовершенствованных технологий выращивания и улучшения посадочного материала. Численность населения растет, а площадь плодородной земли не увеличивается. Поэтому увеличение КПД наших зеленых друзей является наиболее насущной проблемой при решении первейших задач жизнеобеспеченности человека.

Вторичная продукция — это биомасса, созданная всеми консументами биоценоза за единицу времени. При ее подсчете вычисления производят отдельно для каждого трофического уровня, потому что при движении энергии от одного трофического уровня к другому она прирастает за счет поступления с предыдущего уровня. Общую продуктивность биоценоза нельзя вычислить как простую арифметическую сумму первичной и вторичной продукции, потому что прирост вторичной продукции всегда происходит не параллельно росту первичной, а за счет уничтожения какой-то ее части. Происходит как бы изъятие, вычитание вторичной продукции из общего количества первичной. Поэтому оценку продуктивности биоценоза всегда производят по первичной продукции. Если оценить соотношение первичной и вторичной продукции, то первая окажется во много раз больше второй. В целом вторичная продуктивность колеблется от 1 до 10%.

1.3.Организованность  биосферы.

Биосфера — это сложная термодинамическая открытая система на поверхности Земли, действующая благодаря энергии Солнца и жизнедеятельности живых организмов, аккумулирующая и перераспределяющая огромные потоки вещества и энергии.

Организованность биосферы – явление многоплановое. В самом крупном плане биосфера представляет собой единство живого и минеральных элементов, вовлечённых в сферу жизни. Существенная составная часть единства – биотический круговорот, основанный на взаимодействии организмов, создающих и разрушающих органическое вещество. При более детальном рассмотрении нетрудно обнаружить гетерогенность биотического круговорота, его более древнюю часть, составленную из одноклеточных синтетиков и деструкторов, и относительно позднюю надстройку из многоклеточных организмов. Ещё более внимательный анализ показывает, что биосфера распределена по поверхности Земли неравномерно. В различных природных условиях она сформирована в виде относительно самостоятельных природных комплексов, получивших название экосистем, или биогеоценозов. Понятие «биогеоценоз» введено в науку советским ботаником Академиком В. Н. Сукачевым и означает сообщество организмов разных видов, обитающее в определённых природных условиях. Каждый биогеоценоз, или экосистема, представляет собой своеобразную модель биосферы в миниатюре. Он, как правило, включает фотосинтетиков – хлорофиллоносные растения, создающие органическое вещество, гетеротрофов, живущих на созданной автотрофами органике, деструкторов, разрушающих органическое вещество тел растений и животных до минеральных элементов, а также субстрат с каким-то запасом минеральных элементов. В зависимости особенностей субстрата, климата, исторических факторов формирования жизни биогеоценозы могут весьма существенно различаться. Известный американский эколог Ю. Одум (1968), говоря об основных экосистемах мира, называет следующие экосистемы: моря, эстуарии и морские побережья, ручьи и реки, озёра и пруды, пресноводные болота, пустыни тундры, травянистые ландшафты, леса. Каждая из перечисленных Одумом крупных экосистем, характеризующаяся некоторыми специфическими особенностями, в свою очередь распадается на экосистемы, или биогеоценозы различных лесов - хвойных, лиственных, тропических, каждый из которых отличается своими особями чертами и прежде всего характерным круговоротом вещества. Точно так же экосистема моря включает в свой состав биогеоценозы коралловых островов, весьма богатых жизнью. Один из основателей экологии как самостоятельной науки, известный английский учёный Ч. Элтон (1960), обращает внимание на то, что разные биогеоценозы насыщены жизнью в разной степени. Как правило, бедны разнообразием видов организмов биогеоценозы Крайнего Севера, пустынь, особенно богаты видами биогеоценозы дождевых тропических лесов. Величина первичной продукции органического вещества в биогеоценозах, наиболее богатых жизнью, превосходит продукцию биогеоценозов глубин океана более чем в 50 раз. Живая часть биогеоценоза – биоценоз – слагается из популяций организмов, принадлежащих к разным видам. В распределении видов в составе биоценоза обнаруживаются интересные закономерности. Чем меньше вес организма, тем больше численность его особей (Э. Макфельден, 1965). Изучение частоты встречаемости представителей разных видов позволяет обнаружить другую более важную закономерность: наибольшим распространением отличается сравнительно небольшое число видов. Так, например, по данным Э. Райса (1952), изучившего видовую структуру растительности высокотравной Оклахомы, 84 % травостоя было занято 9 видами, в то время как на долю остальных 20 видов приходилось 16 %. В состав биоценозов входят, с одной стороны, высокоспециализированные виды, способные существовать только в условиях данного биоценоза, с другой – виды с более широким спектром потребностей. При существенных изменениях среды обитания первыми вымирают специализированные виды. Во многих биоценозах наряду с видами, встречающимися в данном сообществе постоянно, имеются виды, входящие в состав либо на какой-то стадии развития, либо в течение ограниченного сезона. К первым принадлежат многие водные насекомые, живущие в водоёме на личиночной стадии и покидающие это местообитание во взрослом состоянии, например комары. Большую роль играют отношения типа паразит – хозяин. В последнее время открыта принципиально новая форма связей – передача наследственных особенностей от одних видов к другим с помощью бактериофагов и вирусов. Такая форма связи, по-видимому, широко распространена среди бактерий. Какую она играет роль во взаимодействии между другими членами биоценоза, пока ещё не достаточно ясно. Анализ структуры биосферы не заканчивается на биогеоценозах. Они, в свою очередь, состоят из популяций разнообразных видов, т.е. из качественно своеобразных форм организации живой материи, каждая из которых ведёт своё начало от общего предка. В биогеоценозе, таким образом, существуют популяции видов с разной историей; основа биогеоценоза полифилетчина.

В организации биосферы как системы биогеоценозов снова находит своё выражение общий принцип формирования сложного из относительно простого:

1.Имеется масса специфических  компонентов – популяции отдельных  видов.

2. Различные виды организмов  не только способны образовывать  связи друг с другом, они уже  не могут существовать без  этих связей.

3. Связи между организмами  обеспечиваются в основном одним  источником энергии – солнечным  излучением. Каждый биогеоценоз  – своеобразный трансформатор  солнечной энергии в энергию  биосинтезов.

4. Принцип разделения  труда, достаточно хорошо выраженный  в биогеоценозах, придаёт им черты  целостности, относительной независимости  существования и, как следствие  этого, большей устойчивости.

5. Относительная независимость  биоценозов друг от друга при  условии конкуренции между ними  за местообитание, вещество и  энергию создаёт оптимальные  условия для эволюций всей  биосферы.

Энергетической основой существования жизни на Земле является Солнце, поэтому биосферу можно определить, как пронизанную жизнью оболочку Земли, состав и структура которой формируется совместной деятельностью живых организмов и определяется постоянным притоком солнечной энергии. В.И. Вернадский указывал на главное отличие биосферы от других оболочек планеты -- проявление в ней геологической деятельности живых существ. По словам ученого, "все бытие земной коры, по крайней мере, по весу массы ее вещества, в своих существенных, с геохимической точки зрения, чертах обусловлено жизнью". Живые организмы Вернадский рассматривал как систему преобразования энергии солнечного света в энергию геохимических процессов. В составе биосферы различают живое и неживое вещество -- живые организмы и инертную материю. Основная масса живого вещества сосредоточена в зоне пересечения трех геологических оболочек планеты: атмосферы, гидросферы (океаны, моря, реки и пр.) и литосферы (поверхностный слой пород). К неживому веществу биосферы относится составная часть этих оболочек, связанная с живым веществом циркуляцией вещества и энергии. В неживом компоненте биосферы различают: биогенное вещество, являющееся результатом жизнедеятельности организмов (нефть, каменный уголь, торф, природный газ, известняки биогенного происхождения и пр.); биокосное вещество, формирующееся совместно организмами и небиологическими процессами (почвы, илы, природная вода рек, озер и пр.); косное вещество, не являющееся продуктом жизнедеятельности организмов, но входящее в биологический круговорот (вода, атмосферный азот, соли металлов и пр.). Границы биосферы можно определить лишь приблизительно. Хотя известны факты обнаружения бактерий и спор на высоте до 85 км, концентрация живого вещества на больших высотах столь ничтожна, что биосферу считают ограниченной на высоте 20-25 км озоновым слоем, защищающим живые существа от разрушительного воздействия жесткого излучения. В гидросфере жизнь распространена повсюду. В Марианской впадине на глубине 11 км, где давление 1100 атм. и температура 2,4°С, французский ученый Ж. Пикар наблюдал в иллюминатор голотурий, других беспозвоночных и даже рыб. Под толщей антарктического льда более 400 м обитают бактерии, диатомовые и синезеленые водоросли, фораминиферы, ракообразные. Бактерий обнаруживают под слоем морского ила в 1 км, в нефтяных скважинах на глубине до 1,7 км, в подземных водах на глубине 3,5 км. Глубины 2-3 км считаются нижней границей биосферы. Общая мощность биосферы, таким образом, в разных частях планеты изменяется от 12-15 до 30-35 км. Атмосфера (воздушная оболочка Земли) в основном состоит из азота и кислорода. В небольших количествах входят аргон (1%), углекислый газ (0,03%) и озон. От состояния атмосферы зависит жизнедеятельность как организмов суши, так и водных существ. Кислород используется в основном для дыхания и минерализации (окисления) отмирающего органического вещества. Углекислый газ необходим для фотосинтеза. Гидросфера (водная оболочка Земли): вода -- один из самых необходимых компонентов биосферы. Около 90% воды находится в мировом океане, занимающем 70% поверхности нашей планеты и содержащем 1,3 млрд. км3 воды. Реки и озера включают всего 0,2 млн. км3 воды, а живые организмы -- около 0,001 млн. км3. Существенное значение для жизнедеятельности организмов имеет концентрация в воде кислорода и углекислого газа. Содержание двуокиси углерода в воде в 660 раз больше, чем в воздухе.

В морях и океанах различают пять типов сгущений жизни:

1. Шельфовые прибрежные. Эта зона богата кислородом, органикой и другими питательными веществами, поступающими с суши (например, с речной водой). Здесь на глубине до 100 м процветает планктон и его донный "напарник" бентос, перерабатывающий отмирающие организмы планктона.

Океанический планктон составляют два сообщества:

а) фитопланктон -- водоросли (70% из них микроскопические диатомовые) и бактерии;

б) зоопланктон -- первичные консументы фитопланктона (моллюски, рачки, простейшие, оболочники, различные беспозвоночные).

• Жизнь зоопланктона протекает в постоянном движении, он то поднимается, то опускается на глубину до 1 км, избегая своих пожирателей (отсюда и название: греч; plankton блуждающий). Зоопланктон -- основная пища усатых китов. Фитопланктон составляет всего 8% от массы зоопланктона, но, быстро размножаясь, продуцирует в 10 раз больше биомассы, чем вся остальная океаническая жизнь. Фитопланктон дает 50% кислорода (остальные 50% производят леса).
• Организмы бентоса -- крабы, головоногие и двустворчатые моллюски, черви, морские звезды и ежи, голотурии ("морские огурцы" или другое название -- трепанги), фораминиферы (морские корненожки), водоросли и бактерии приспособлены к жизни почти без света. Перерабатывая органику и превращая ее в минеральные вещества, восходящими потоками доставляющиеся в верхние слои, бентос питает планктон. Чем богаче бентос, тем богаче планктон, и наоборот. За пределами шельфа количество обоих резко падает.

Планктон и бентос формируют в океане мощный слой известковых и кремнеземных илов, образующих осадочные породы. Карбонатные осадки способны превращаться в камень всего за несколько десятков лет.

2. Апвелинговые сгущения образованы на местах восходящих потоков, выносящих к поверхности продукцию бентоса. Известны Калифорнийский, Сомалийский, Бенгальский, Канарский и особенно Перуанский апвелинг, дающий около 20% мирового промысла рыбы.

3. Рифовые -- известные всем коралловые рифы, изобилующие водорослями и моллюсками, иглокожими, сине-зелеными, кораллами и рыбой. Растут рифы необыкновенно быстро (до 20-30 см в год) не только за счет коралловых полипов, но и за счет жизнедеятельности моллюсков и иглокожих, концентрирующих кальций, а также зеленых и красных водорослей с известковым скелетом. Основной продуцент рифовых экосистем -- микроскопические фототрофные водоросли, поэтому рифы находятся на глубинах не более 50 м, им требуется прозрачная теплая вода с определенной соленостью. Рифы -- одна из самых продуктивных систем биосферы, образующая ежегодно до 2 т/га биомассы.