Биогенные вещества как фактор развития фитопланктона на примере новосибирского водохранилища

Фосфор может содержаться и в нерастворенном состоянии,  в виде взвешенных в воде  труднорастворимых  фосфатов,  включая  природные  минералы,  белковые,  органические фосфорсодержащие соединения, остатки умерших организмов и др. Фосфор в твердой фазе в природных водоемах обычно находится в донных отложениях, однако иногда, может встречаться   в сточных и загрязненных природных водах.

Концентрация неорганических соединений фосфора обычно не превышает 0,1-0,5 мг на литр, часто составляет лишь сотые и тысячные доли миллиграмма на литр. Более высокие концентрации фосфатов обычно связаны с приносом их с удобряемых фосфатами полей, хотя растворимость суперфосфата очень мала. Режим фосфатов в реке сходен с нитратами и их концентрация также минимальна в вегетационный период.

Кремний в природных водах присутствует как в виде минеральных, так и органических соединений. Из минеральных соединений кремния, прежде всего, следует отметить кремневую кислоту, которая как слабая кислота мало диссоциирует.

Содержание кремния в воде с большей частью находится в пределах 1-5 миллиграмм на литр. Режим его характеризуется некоторым повышением концентрации в зимний период при усилении грунтового питания.

Соединения углерода в природных водах содержаться в виде оксидов и карбонатов.

Главным источником поступления оксида углерода в природные воды являются процессы биохимического распада органических остатков, окисления органических веществ, дыхания водных организмов.

Одновременно с процессами поступления значительная часть диоксида углерода потребляется при фотосинтезе, а также расходуется на растворение карбонатов и химическое выветривание алюмосиликатов.

Уменьшение содержания диоксида углерода в воде происходит также в результате его выделения в атмосферу [10].

Концентрация диоксида углерода в природных водах колеблется от нескольких десятых долей до 3-4 мг/дм3, изредка достигая величины 10-20 мг/дм3.

Обычно весной и летом содержание диоксида углерода в водоеме понижается, а в осенне-зимний период увеличивается, достигая максимума в конце зимы. Диоксид углерода имеет исключительно важное значение для растительных организмов (как источник углерода). В то же время повышенные концентрации CO2 угнетающе действуют на животные организмы. При высоких концентрациях CO2 воды становятся агрессивными по отношению к металлам и бетону в результате образования растворимых гидрокарбонатов, нарушающих структуру этих материалов.

Основным источником гидрокарбонатных и карбонатных ионов в поверхностных водах являются процессы химического выветривания и растворения карбонатных пород типа известняков, мергелей, доломитов.

Некоторая часть гидрокарбонатных ионов поступает с атмосферными осадками и грунтовыми водами. Гидрокарбонатные и карбонатные ионы выносятся в водоемы со сточными водами предприятий химической, силикатной, содовой промышленности и т.д.

В речных водах содержание гидрокарбонатных и карбонатных ионов колеблется от 30 до 400 мг HCO3-/дм3, в озерах - от 1 до 500 мг HCO3-/дм3, в морской воде - от 100 до 200 мг/дм3, в атмосферных осадках - от 30 до 100 мг/дм3, в грунтовых водах - от 150 до 300 мг/дм3, в подземных водах - от 150 до 900 мг/дм3 [11].

3 Значение биогенных соединений в цикле развития фитопланктона

Биогенные элементы являются одними из основных условий развития жизни в водоеме. Они обеспечивают, при наличии других благоприятных факторов среды, нормальный рост живых организмов, их размножение, а характер пищи в значительной мере обуславливает качественный состав организмов, населяющих водоем [12].

Наибольшее значение для развития жизни в водоемах играют азот, фосфор  и кремний, содержащиеся в воде в виде различных неорганических соединений, которые могут усваиваться зелеными растениями. Неорганические соединения биогенных элементов являются важнейшим условием развитием фитопланктона – основы пищевой цепи в водоеме.

Неорганический фосфор представлен в природной воде главным образом производными ортофосфорной кислоты, а растворенный кремний — в виде кремниевых и поликремниевых кислот. Из неорганических форм азота для жизни в океане наибольшее значение имеют нитраты, нитриты и аммонийный азот. Азот и фосфор выполняют важнейшие биохимические функции. Азот входит в состав белков, аминокислот и многих других органических соединений, без которых невозможно существование живых клеток. Фосфор, наряду с азотом, входит во все клеточные образования и регулирует важнейшие процессы в водоеме - фотосинтез у зеленых растений, дыхание и обмен веществ у живых организмов. Биологическая роль кремния определяется тем, что на его основе строит свои скелеты самый многочисленный в океане вид фитопланктона — диатомовые. Биогенные элементы расходуются только в поверхностном слое, где световые условия обеспечивают фотосинтез и определяют его развитие. Недостаток биогенных веществ в поверхностном слое ограничивает фотосинтез, а полное их исчезновение при интенсивном фотосинтезе прекращает развитие растительных форм планктона.

Факторы, влияющие на развитие фитопланктона, можно разделить на энергетические (свет) и субстратные (биогенные элементы). Основные субстратные факторы, ограничивающие развитие фитопланктона в природе, - P, N, а для диатомовых водорослей еще и Si, причем каждый из этих биогенных элементов может действовать по отдельности. О том, как взаимодействуют N, P и Si в экосистемах и каково влияние этого взаимодействия на рост отдельных таксонов и, следовательно, на структуру альгоценоза, известно немного. Тем не менее, в ряде работ доказана важная регулирующая роль соотношения концентраций N, P и Si в водной среде. Характер перестройки альгоценоза при смене этого отношения изучался как в натурных и лабораторных экспериментах с природным фитопланктоном, так и в опытах с микрокосмами - искусственными сообществами микроводорослей. Цель обзора - обсудить, какой из факторов - абсолютные концентрации элементов или их относительные количества - в большей степени определяет состав альгоценоза [13].

Эвтрофирование озер ведет, прежде всего, к увеличению развития фитопланктона и что последнее прямо зависит от насыщения водоема биогенными веществами. Стоит лишь концентрации азота и фосфора в воде достичь определенной величины, как с неизбежностью должна последовать вспышка продукции планктоновых водорослей. При этом не принималось во внимание, что экосистемы некоторых озер, и в частности макрофитных, располагают своими защитными механизмами, позволяющими им некоторое время сохранять устойчивость к возрастающей антропогенной нагрузке. Как показывают исследования, основной механизм защиты связан со способностью ряда видов водных растений накапливать в своих тканях биогенные соединения азота и фосфора сверх того количества, которое необходимо и достаточно для их максимального развития. Это свойство, несомненно, выработано в ходе совместной эволюции компонентов пресноводных фитоценозов и имеет защитный характер. Средства индивидуальной устойчивости популяций, относящиеся по своей природе к физиологическому уровню при их объединении сформировали регулятор, который можно рассматривать как общий для озерной макрофитной экосистемы. Традиционные представления о связи явлений сводятся к следующей причинно-следственной цепочке: увеличение поступления биогенных веществ с водосбора > увеличение их концентрации в озерной воде > вспышка продукции фитопланктона. 

При подробном изучении, последовательность событий выглядит гораздо сложнее: увеличение поступления биогенных веществ с водосбора > накопление их в тканях макрофитов > насыщение тканей > накопление биогенов в нитчатых водорослях > насыщение тканей нитчатых водорослей > обогащение воды биогенами > вспышка продукции фитопланктона. 
Указанные отличия имеют принципиальное значение. Новое представление о процессах в озерных экосистемах при их переходе в евтрофное состояние можно выразить в форме модели. Согласно описанию процесса, модель должна воспроизвести наличие в структуре системы мезотрофного озера регулятор, позволяющий ей сопротивляться шуму в виде добавок биогенных веществ. Регулятор имеет характер контура положительной обратной связи. Такой тип связи действует по схеме самоусиления. Из вышеприведенного описания следует, что экосистема, возникающая после критического перехода, также располагает механизмом защиты, действующим по такой же схеме. Различия между ними заключаются не в принципе регулирования, а лишь в конкретной его реализации. В первой экосистеме этот принцип реализуется сообществом погруженных макрофитов, которое обеспечивает гомеостазис системы, преобразуя фитогенную среду путем изъятия из нее элементов минерального питания. Во второй экосистеме фитопланктон делает среду неблагоприятной для погруженных макрофитов, меняя освещенность в водоеме. Эти две экосистемы, однако, не независимы друг от друга. Наоборот, они энергично взаимодействуют и связь между ними имеет конкурентный характер [14].

4 Эвтрофикация и термофикация водоемов

4.1 Сущность процессов эвтрофикации и термофикации

При повышении содержания биогенных элементов  в воде происходит эвтрофикация водоемов – значительный рост биологической продуктивности водных бассейнов. Эвтрофикация может быть результатом, как естественного старения водоёма, так и антропогенных воздействий. 

Антропогенная эвтрофикация водоемов вызывается: сбросами биогенов, изменением гидрологического режима (скорость течения воды в водохранилищах замедляется; при падении уровня озер происходит мобилизация биогенов из донных отложений), смывом поверхностного слоя почвы и т.д. Антропогенная эвтрофикация водоемов приводит, как правило, к нарушению биологического равновесия: изменяется альгофлора (видовой состав водорослей), изменяется плотность популяций водорослей. Резко возрастает плотность популяций миксотрофных видов. Плотность популяций зеленых водорослей снижается. В дальнейшем при отмирании этих видов снижается содержание кислорода, повышается содержание сероводорода. Кроме того, ряд водорослей выделяет токсины, прямо убивающие гидробионтов.

Неантропогенная эвтрофикация наблюдается при изменении направления морских течений, при сезонном изменении освещенности и температуры. Печально известны "красные приливы" (бурное размножение пирофитовых водорослей), которые приводят к накоплению токсинов в тканях моллюсков и других гидробионтов. Это приводит к массовой гибели этих организмов и к пищевым отравлениям населения, употребляющего в пищу эти организмы.

Термофикация водоемов — это изменение их температурного режима, вызываемое поступлением подогретых вод с тех или иных предприятий, в первую очередь тепловых электростанций. Повышение температуры воды ускоряет круговорот веществ в экосистеме, в частности первичное продуцирование (при достаточном количестве биогенов), что служит дополнительной предпосылкой эвтрофикации водоемов. Вместе с тем нарушение естественного температурного режима сопровождается изменением флоры и фауны водоемов, часто вызывая существенные сдвиги в структуре и функциях исходных экосистем в нежелательном направлении. Эвтрофикация и термофикация водоемов часто сопровождаются ухудшением их социального значения и биосферных функций экосистем. В этом случае оба явления выступают как особые формы загрязнения. Однако эвтрофикация и термофикация не всегда ведут к деградации водных экосистем и могут оказаться полезными для человека. Например, термофикация водоемов расширяет перспективы развития аквакультуры, то же значение имеет повышение трофности водоемов при умелом овладении новым потенциалом. Кроме того, следует четко различать два процесса: дополнительное поступление в водоемы биогенов и тепла (предпосылки эвтрофикации) и само это явление (эвтрофикацию). В рыбоводстве дорогостоящие биогены специально вводят в водоемы ради повышения продуктивности; об опасности эвтрофикации прудов речь не идет. Интенсивное поступление биогенов в озера и водохранилища не всегда сопровождается их эвтрофированием, если направить работу экосистем в нужном направлении. Например, изъятие из водоемов органики в форме полезной продукции может проводиться в масштабах, уравновешивающих ее перепроизводство вследствие дополнительного поступления биогенов. В системе будет сохраняться одно и то же количество биогенов, баланс нормализуется, и явления эвтрофикации окажутся исключенными. Перспективы управления продуктивностью водоемов могут предусматривать и другие средства в борьбе с эвтрофикацией, в частности перекрытие различных каналов избыточного поступления биогенов в водоемы. Однако важно подчеркнуть, что поступление биогенов в водоемы нельзя отождествлять с ухудшением состояния последних, которое вызывается целым комплексом причин и условий. Таким должен быть подход и к оценке термофикации. Остановить рост строительства предприятий, сбрасывающих подогретые воды в водоемы-охладители, нельзя. Сброс подогретых вод усиливает опасность эвтрофикации и вреден лишь в той степени, в которой невозможно управлять экосистемными процессами. Овладение ими превратит термофикацию в источник дополнительных выгод за счет лучшего использования водоемов путем развития аквакультуры [15].

4.2 Проявления и причины антропогенной эвтрофикации.

Для оценки степени эвтрофикации водоемов используют биологические, химические и физические показатели, различные для поверхностных и глубинных вод. Обилие водорослей ухудшает питьевые качества воды (выделение метаболитов, придающих воде различные запахи и привкусы), затрудняет ее переработку при организации питьевого водоснабжения (засорение ф

,ильтров). Всплывая к поверхности после отмирания, цианобактерии образуют сплошной ковер, ухудшающий условия атмосферной аэрации воды. Разложение отмерших водорослей сопровождается образованием продуктов анаэробного распада. Гниение массы водорослей, выброшенных на берег или скапливающиеся около него, ухудшают возможность рекреационного использования водоемов, в частности водохранилищ. Практически цветут все водохранилища. Наиболее часто цветение вызывается цианобактериями. Их способность к быстрому размножению, прежде всего, связана с выносливостью к экстремальным температурам и концентрациям солей, низкому содержанию биогенов, к слабой освещенности, наличию, малому количеству кислорода. Другая группа свойств, благоприятствующих массовому развитию синезеленых, — это их способность к миксотрофному и хемогетеротрофному питанию, помимо обычного фототрофного, а также способность многих из них к фиксации азота. Некоторые цианобактерии в условиях дефицита фосфора могут выделять щелочную фосфатазу, способствующую высвобождению Р—РО4 из монофосфорных эфиров — экзометаболитов различных водорослей. Это создает дополнительные условия для существования цианобактерии. Во время массового развития цианобактерии образуются характерные «пятна цветения». Иногда они имеют площадь в несколько десятков гектаров и хорошо ограничены от тех, которые находятся в планктоне. Образование скоплений представляет собой определенное звено в сезонном развитии цианобактерии, связанное со старением и отмиранием особей в популяции. Последовательность процессов, происходящих в пятне цветения, характеризуется постепенным переходом цианобактерии от активной жизнедеятельности к разрушению и распаду. В соответствии с этим в пятнах цветения различают отдельные зоны: планктонную, где клетки находятся во взвешенном состоянии, гипонейстонную, представленную кашицеобразной или студенистой массой клеток, и деструктивную — грязную пенистую массу на самой поверхности центральной части пятна. Пятна цветения разбиваются штормами, массы клеток выбрасываются на мелководье и прибрежные отмели, где отмирающие генерации дают начало новым, превращая прибрежные участки в своеобразные «резерваты», способствующие процветанию популяции этих бактерий. Резерватом цианобактерий служат и придонные слои воды. Например, Microcystis aeruginosa до начала летней стратификации в значительной мере концентрируется на грунте. С наступлением здесь кислородного дефицита, сопровождающегося высвобождением дополнительного количества фосфатов и аммонийного азота, происходят физиологическая активация клеток, увеличение объема их газовых вакуолей и всплывание колоний в эпилимнион, где они быстро размножаются. С началом осеннего перемешивания колонии заносятся на все большие глубины и возрастающее давление, действуя на вакуоли, снижает плавучесть бактерии. Это приводит к оседанию колоний на грунт, где они сохраняются до следующего лета [16].