Экосистема влажного тропического леса

   Почвы влажных  тропических лесов принадлежат  семейству фульвоферраллитов. Оно  включает следующие виды почв: красно-желтые, желтые и темно-красные  ферраллитные почвы влажных тропических  лесов. Многие свойства этих  почв унаследованы от почвообразующих  пород – ферраллитизированных  и ферраллитных кор выветривания  и продуктов их переотложения.

   Обилие тепла  и влаги обуславливает самую  большую среди биоценозов мира  биомассу – около 5000 ц/га и  массу ежегодного опада – 250 ц/га. Лесной подстилки почти нет,  поскольку практически весь опад  на протяжении года разрушается  благодаря интенсивной деятельности  почвенных животных и микроорганизмов.  Большая часть освободившихся  в результате разложения опада  элементов сразу же захватывается  сложной корневой системой дождевого  леса и вновь вовлекается в  биологический круговорот. В результате  этих процессов почти нет гумусового  накопления в этих почвах. Гумусовый  горизонт почвы дождевого леса  серого цвета, очень маломощный (5–7 см) и содержит всего несколько  процентов гумуса. Он сменяется  переходным горизонтом А/В (10–20 см), на протяжении которого полностью  исчезает гумусовый оттенок. [5]

   Особенность  этих биоценозов состоит в  том, что почти вся масса  химических элементов, необходимых  для питания растений, содержится  в самих растениях и только  благодаря этому не вымывается  обильными атмосферными осадками. При вырубании дождевого тропического  леса, атмосферные осадки очень  быстро размывают верхний тонкий  плодородный почвенный слой и  под сведенным лесом остаются  бесплодные земли

   Парадоксальной  особенностью почв влажного тропического  леса является их бедность  воднорастворимыми минеральными  питательными веществами. Благодаря  обилию осадков питательные вещества  или вмываются вглубь почвы,  или усваиваются корнями растения. Это свойство имеет огромное  значение при использовании участков, на которых лес был вырублен. Растительность плантаций или  огородов исчерпывает запасы  питательных веществ за 1-2 года, и  необходимо или удобрять почву,  или забрасывать участок и  вырубать новый. Отсюда свойственная  тропическим тесаим подсечно-огневая  система земледелия, применяемая  аборигенами: вырубка небольших  участков, сжигание срубленных стволов,  обработка почвы и забрасывание  огорода после 1-2 лет использования. 

ФЛОРА

   Растительность тропических лесов отличается исключительным разнообразием. Для влажного экваториального или тропического леса характерно значительное число видов деревьев.Деревья во влажных тропических лесах имеют несколько общих характеристик, которые не наблюдаются у растений менее влажных климатов.

   Основание ствола у многих видов имеет широкие, дровянистые выступы. Ранее предполагалось, что эти выступы помогают дереву удерживать равновесие, сейчас же считают, что по этим выступам вода с растворёнными питательными веществами стекает к корням дерева. Широкие листья также являются обычным делом у деревьев, кустарников и трав нижних ярусов леса. Высокие молодые деревья, ещё не достигшие верхнего яруса, также имеют более широкую листву, которая затем уменьшается с высотой. Широкие листья помогают растениям лучше усваивать солнечный свет под кромками деревьев леса, и они сверху защищены от воздействия ветра. Листья верхнего яруса, образующие навес, обычно меньше размером и сильно изрезаны, чтобы уменьшить давление ветра. На нижних этажах листья часто сужены на концах так, что это способствует быстрому стеканию воды и препятствует размножению на них микробов и мха, разрушающих листья.

   Верхушки деревьев часто очень хорошо связаны между собой с помощью лиан либо эпифитов — растений, закрепляющихся на деревьях.

   Другими характеристиками влажного тропического леса могут служить необычайно тонкая (1—2 мм) кора деревьев, иногда покрытая острыми шипами либо колючками; наличие цветов и фруктов, растущих прямо на стволах деревьев; большое разнообразие сочных фруктов, привлекающих птиц, млекопитающих и даже рыб, питающихся распылёнными частицами.

   Таким образом, во влажных тропических лесах встречаются 40-170 видов деревьев, до 20 видов трав, несколько десятков видов лиан, более 100 видов эпифитов, несколько видов душителей в каждом участке ассоциации, а всего 200-300, а то и более видов. При этом речь идет только о цветковых и папоротникообразных растениях. Мир лишайников, мхов, водорослей и грибов влажные тропические леса изучен лишь фрагментарно.

   Соотношение между количеством стволов различных видов деревьев в различных влажных тропических лесах неодинаково. Преобладают полидоминантные леса, где трудно выделить какое-либо одно доминирующее дерево, обычно господствует много видов. Монодоминантные леса с одним господствующим видом дерева, как правило, встречаются локально, в крайних эдафических условиях – на песках, на затопляемых землях и т. п. Имеются и олигодоминантные леса, в которых господствующие деревья относятся к немногим – 2-5 видам. Такие леса встречаются или там, где условия существования несколько отклоняются от зональных, или на островах, где общее число видов деревьев ниже, чем на континенте. Следует, однако, подчеркнуть, что и в монодоминантных лесах общее число видов деревьев обычно составляет 60-90 и более. Следует отметить, что доминирование по числу стволов не обязательно совпадает с доминированием по биомассе или по проективному покрытию.

   Вопрос о вертикальной структуре влажных тропических лесов, т. е. о ярусности, сложен. Обычно представление, что в этом лесу имеется пять ярусов. Верхний древесный ярус А образован наиболее высокими деревьями, изолированными или образующими группы, так называемыми эмерджентами, поднимающими «головы и плечи» над главным пологом – сплошным ярусом В. Более низкий древесный ярус С зачастую проникает в ярус В. Ярус Д принято называть кустарниковым. Он образован преимущественно деревянистыми растениями, из которых лишь немногие с трудом могут быть названы кустарниками в точном смысле этого слова, вернее это «карликовые деревья». Наконец, нижний ярус Е образован травами и сеянцами деревьев. Границы между смежными ярусами могут быть выражены лучше или хуже. Иногда один древесный ярус незаметно переходит в другой. В монодоминантных сообществах древесные ярусы выражены лучше, чем в полидоминантных.

   Как указывает Уитмор (Т. С. Whitmore, 1975), вертикальная структура влажных тропических лесов отражает его динамику. Поскольку на месте упавшего старого дерева или на участке, пострадавшем от урагана, образуется прогалина больших или меньших размеров, возникают пятна с одновозрастными деревьями. Эти пятна разной величины заняты лесом, находящимся в разных фазах цикла роста. У молодых деревьев с растущим в высоту стволом форма кроны узкая, вытянутая. У зрелых деревьев, у которых сильно растут несколько ветвей, кроны расширяются в процессе роста и становятся больше в ширину, чем в высоту, продолжая увеличиваться с возрастом дерева. В большинстве случаев более низкорослые деревья являются и более молодыми. Деревья по большей части прекращают рост в высоту, когда диаметр их ствола достигает 1/3-1/2 окончательной величины. Именно поэтому ярусность выражена хуже или не выражена, когда лес образован деревьями многих видов, представленных каждый небольшим числом экземпляров.

   Деревья разной высоты находятся во влажных тропических лесов в резко различных условиях: высокие обитают при интенсивной инсоляции, меньшей относительной влажности, высокой температуре, значительной силе ветра, низкие – при затенении, более низкой температуре, более высокой относительной влажности и штиле. Деревья, достигающие верхнего уровня полога леса, но, естественно, вырастающие в тени, в разном возрасте обитают в различных условиях, и это сказывается на их физиологических особенностях, хотя экспериментальные данные по этому вопросу отсутствуют. Те деревья, которые никогда не поднимаются к верхнему уровню лесного полога, всегда живут в постоянных условиях и не столь изменчивы по своим экологическим и физиологическим особенностям. Интересно, что все виды одного рода или даже одного семейства могут принадлежать либо к высоким, либо к низким деревьям. Далеко не все виды деревьев влажного тропического леса достигают значительной высоты, т. е. «выбиваются» в эмердженты или наиболее высокие деревья сплошного полога.

   Таким образом, вертикальная структура влажные тропические леса характеризуется следующими чертами: более высокие деревья единичны; деревьев же, образующих основу полога от его верхних до нижних границ, много, и поэтому полог сплошной. Иными словами, ярусность во влажных тропических лесах выражена слабо, а в ряде случаев практически и совсем не выражена, и выделение ярусов при полидоминантной структуре леса носит условный характер. Это подтверждается и тем, что при учете биомассы листвы деревьев по высотным уровням она не дает скоплений и разрежений, что должно было бы быть при существовании ярусов, а имеет плавный ход с максимумом где-то в средней части крон древостоя.

   Причины слабой выраженности ярусов древостоя две: во-первых, древность сообщества влажных экваториальных лесов, благодаря которой «прилаженность» одних видов к другим достигла максимально возможной степени; во-вторых, оптимальность условий существования деревьев, позволившая существовать столь значительному числу видов, весьма полно использующих пространство леса, с полной гаммой переходов от поверхности почвы до открытых солнцу и ветрам верхних уровней крон. Окончательно затушевывает распределение различных видов по высоте обилие разновозрастных стволов различных видов.

   Видимо, сама дифференциация древостоя на ярусы – вторичное явление, возникшее в результате аридизации климата, понижения температур и возникновения сезонности.

   Спорным является вопрос о существовании во влажных тропических лесах кустарникового яруса. Соответствующий по высоте ярус образован деревянистыми растениями и высокими травами, среди последних – виды травянистых фанерофитов, т. е. трав с многолетними стеблями. То есть, выделение яруса кустарников во влажных тропических лесах основано на несостоятельных аналогиях с некоторыми типами лесов умеренного и субтропического поясов. Если даже в тропическим  лесу и имеются отдельные экземпляры настоящих кустарников, то кустарникового яруса они никогда не образуют,  такой ярус отсутствует.

   Таким образом, под пологом деревьев развиваются: во-первых, низкорослые деревца, в том числе пальмовидные; во-вторых, травянистые фанерофиты со стволом, сохраняющимся не один год, достигающим нередко значительных размеров – до 1-2, иногда до 6 м, из семейств марантовых, сцитаминовых и др.; в-третьих, близкие к ним по морфологическим особенностям бананы, у которых травянистый ложный ствол образован налегающими друг на друга черешками листьев, отмирающих после плодоношения. Эти высокие травянистые растения могут достигать нижних горизонтов древостоя и резко превышают по высоте ярус трав. Разновозрастные сеянцы деревьев образуют постепенный переход к более высоким ярусам леса.

   Травяной покров влажных тропических лесов состоит, видимо, из представителей двух групп трав: тенелюбивых, обитающих при значительной степени затененности, и теневыносливых, нормально развивающихся на участках с изреженным древостоем и угнетенных под сомкнутым пологом леса. Число семейств (как и видов) травянистых растений значительно меньше, чем деревьев. Среди них хорошо представлены мареновые, постоянно присутствует незначительное число злаков, обычны селагинеллы и папоротники; представители других групп встречаются значительно реже. Среди низкорослых трав, видимо, господствуют также травянистые фанерофиты с многолетними стеблями. Лишь на прогалинах среди леса травяной покров приобретает сомкнутый характер, обычно же он изрежен. Для него характерно нередко преобладание одного какого-либо вида (часто это папоротник или селагинелла). Реже травостой имеет разновидовой состав. Иногда в этом ярусе встречаются корневые паразиты с невысокими стеблями или без развитых надземных стеблей.[3]

   Степень заполнения воздушного пространства Влажных Тропических Лесов возрастает за счет развития групп растений, нередко называемых внеярусными, но которые было бы правильнее называть межъярусными. К ним относятся: лианы, эпифиты, душители и стеблевые паразиты (обычно представленные полупаразитами). Промежуточное положение между лианами и эпифитами занимают полуэпифиты, относимые к лианам.[4]

ФАУНА

   Животный мир влажных тропических лесов отличается таким же богатством и разнообразием, как и растительные сообщества. В условиях постоянно высокой влажности, благоприятных для организмов температур, обилия зеленых кормов здесь слагаются сложные по территориальной и трофической структуре насыщенные полидоминантные сообщества животных. Подобно растениям, среди животных на всех «этажах» влажных тропических лесов трудно выделить доминирующие виды и группы.[2]

   Обилие животных древесных ярусов обеспечивается высокой влажностью воздуха, обилием зеленых кормов, наличием «висячего» яруса почвы под эпифитами, обилием «надземных водоемов» в розетках эпифитов, пазухах листьев, дуплах и всевозможных углублениях на стволах деревьев. Поэтому в древесные ярусы широко проникают разнообразные околоводные и почвенные животные – ракообразные, нематоды, пиявки, земноводные.[7]

   По функциональной роли в биоценозах влажных тропических лесов можно выделить ряд ведущих трофических групп, некоторые из них заметно преобладают в том или ином ярусе леса. Так, при общем обилии и разнообразии сапрофагов – потребителей отмершей растительности – наиболее выражено доминирование этих животных в почвенно-подстилочном ярусе, где столь обильна их пища – листовой, веточный и стволовой опад, поступающий из всех вышерасположенных ярусов. Различные группы фитофагов – потребителей живой растительной массы – распределены главным образом в средних и верхних «этажах» влажных тропических лесов. Это филлофаги, карпофаги, ксилофаги, осваивающие разные части растений: листву, плоды, живую древесину и др.