Биоритмы

     Увеличение видового разнообразия на границах сред обитания называется опушечным эффектом (или краевой). Чем сильнее различие условий, тем лучше развита оценка роли в каждом виде.

      Принцип континуума  Л. Г. Раменского (1924) – Г. А. Глизона (1926):

• широкое перекрытие экологических амплитуд и рассредоточенность центров распределения популяций вдоль градиента среды приводят к плавному переходу одного сообщества в другое, поэтому как правило,  не образуют строго фиксированные сообщества.

 

     Принципу континуума Н. Ф. Реймерс противопоставляет принцип биоценотической прерывности:

• виды формируют экологически определенные системные совокупности – сообщества и биоценозы, отличающиеся от соседних, хотя и сравнительно постепенно в них переходящие.

 

     Под пространственной структурой биоценоза понимают вертикальную структуру. Это распределение организмов по вертикали и горизонтали в проекции на почву. Вертикальная структура в свою очередь разделяется на надземную и подземную. Надземная пространственная структура может быть одноярусная и многоярусная. В тропических лесах структура достигает десяти ярусов. Ярусность позволяет наиболее эффективно использовать ресурсы окружающей среды. Особенно эффективно это сказывается на количестве света.

      В многоярусном биоценозе до почвы доходит всего 5 – 7 % от количества света упавшего на поверхность верхнего полога. Остальное используется на фотосинтез  растениями всех ярусов.

      В одноярусном поток света удерживается только верхним ярусом, поэтому только половина удерживается на прогрев почвы и рассеяние.

    Расположение корневых систем в разных горизонтах почвы позволяет использовать воду и элементы питания с разной глубиной. Т.о. снижается конкуренция за воду и элементы питания. Сложность пространственной структуры как видовой – это отражение условий обитания: чем условия благоприятнее, тем сложнее структура.

    Экологическая структура – это участие (выраженное в %) в сложении биоценоза организмов разных экологических групп. В любом биоценозе каждый растительный организм содержит за свой счет множество других организмов.

    Совокупность живых организмов связанных с центральными организмами пищевыми и пространственными связями, называются консорция. Центральный организм называется детерминант. Все остальные называются консортами.

    Если непосредственно контактируют с детерминантами, то называются консортами 1 порядка. Организмы обитающие на консортах 1 порядка, называются консортами 2 порядка, 3 порядка и т.д.

    Биоценоз – это совокупность консорций. Поскольку каждый биоценоз обладает определенным энергетическим состоянием обмена веществ, является экосистемой. При чем эти экосистемы саморегулируются.

     Так как каждый биоценоз находится в окружении неорганической среды и зависит от нее, то биоценоз в совокупности с фактором среды будет биогеоценоз (рис.2)

 

 

 

 

 

 

 

 

Рисунок 2.

Рисунок 3.  – Вертикальная пространственная структура лесного биоценоза (ярусность)

Ярусность в лесу:

I - большие деревья  (береза, ель, сосна, дуб, осина); II — малые деревья (рябина, черемуха); III — кустарники (лещина, бересклет, шиповник); IV — травы и кустарники (багульник, голубика, вереск, иван-чай, клюква, кисличка и др.); V —мхи и лишайники ды. (по Д. И. Трайтаку и др., 1987)

 

 

 

Рисунок 4. Ярусность  луговой растительности

Ярусность растительности луговой степи 

  (по В. В. Алехину, А. А. Уранову, 1933)

 

• Положение особи или вида, которое он занимает в общей системе, характеризующееся совокупностью всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе, называется экологической нишей.

     Термин «экологическая ниша» предложил Дж. Гриннел (1917) для характеристики пространственного распределения видов. Позднее Ч. Элтон (1927) определил экологическую нишу как положение вида в сообществе, особо подчеркнув важность трофических связей. Еще в конце XIX в. Многие исследователи замечали, что два вида экологически близкие и занимающие сходное положение в сообществе, не могут устойчиво сосуществовать на одной территории; один из них через какое-то время обязательно другой.

    Это положение  названо принципом конкурентного исключения, или законом Гаузе – в честь русского ученого Г. Ф. Гаузе (1932), впервые продемонстрировавшего явление экологической несовместимости в экспериментах с инфузориями.

     Различают экологические ниши:

• функциональную – функциональное место, занимаемое видом в конкретном экологическом комплексе;
• пространственную – физическое пространство, занимаемое популяцией в экосистеме;
• реализованную (фактическую) – фактический диапазон условий существования организма (обычно меньше фундаментальной ниши);
• фундаментальную – определенный объем в многомерном пространстве, занимаемый данным видом, где каждое измерение соответствует одному из измеряемых факторов;
• неперекрывающиеся и перекрывающиеся – взаимно расположенные экологические ниши, обусловленные неперекрывающимися или перекрывающимися участками, занятыми популяциями.

     Учение об экологических нишах имеет огромное практическое значение. При введении в местную флору и фауну иноземных видов надо выяснить, какую нишу они занимали на родине, чтобы узнать, будут ли у них конкуренты в местах внедрения.

     Пищевая (трофическая) цепь — ряды видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, которые связаны друг с другом отношениями: пища — потребитель.

     Организмы последующего звена поедают организмы предыдущего звена, и таким образом осуществляется цепной перенос энергии и вещества, лежащий в основе круговорота веществ в природе. При каждом переносе от звена к звену теряется большая часть (до 80—90 %) потенциальной энергии, рассеивающейся в виде тепла. По этой причине число звеньев (видов) в цепи питания ограничено и не превышает обычно 4—5.

     Пищевая цепь представляет собой связную линейную структуру из звеньев, каждое из которых связано с соседними звеньями отношениями «пища — потребитель». В качестве звеньев цепи выступают группы организмов, например, конкретные биологические виды. Связь между двумя звеньями устанавливается, если одна группа организмов выступает в роли пищи для другой группы. Первое звено цепи не имеет предшественника, то есть организмы из этой группы в качестве пищи не использует другие организмы, являясь продуцентами. Чаще всего на этом месте находятся растения, грибы, водоросли. Организмы последнего звена в цепи не выступают в роли пищи для других организмов.

     Каждый организм обладает некоторым запасом энергии, то есть можно говорить о том, что у каждого звена цепи есть своя потенциальная энергия. В процессе питания потенциальная энергия пищи переходит к её потребителю. При переносе потенциальной энергии от звена к звену до 80-90 % теряется в виде теплоты. Данный факт ограничивает длину цепи питания, которая в природе обычно не превышает 4-5 звеньев. Чем длиннее трофическая цепь, тем меньше продукция её последнего звена по отношению к продукции начального.

    Обычно для каждого звена цепи можно указать не одно, а несколько других звеньев, связанных с ним отношением «пища — потребитель». Так, траву едят не только коровы, но и другие животные, а коровы являются пищей не только для человека. Установление таких связей превращает пищевую цепь в более сложную структуру — трофическую сеть.

     Трофический уровень — условная единица, обозачающая удалённость от продуцентов в трофической цепи данной экосистемы.

     В некоторых случаях в трофической сети можно сгруппировать отдельные звенья по уровням таким образом, что звенья одного уровня выступают для следующего уровня только в качестве пищи. Такая группировка называется трофическим уровнем.

     Существуют 2 основных типа трофических цепей — пастбищные и детритные.

 

     В пастбищной трофической цепи (цепь выедания) основу составляют автотрофные организмы, затем идут потребляющие их растительноядные животные (например, зоопланктон, питающийся фитопланктоном), потом хищники (консументы) 1-го порядка (например, рыбы, потребляющие зоопланктон), хищники 2-го порядка (например, щука, питающаяся другими рыбами). Особенно длинны трофические цепи в океане, где многие виды (например, тунцы) занимают место консументов 4-го порядка.

      В детритных трофических цепях (цепи разложения), наиболее распространённых в лесах, большая часть продукции растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает, подвергаясь затем разложению сапротрофными организмами и минерализации. Таким образом, детритные трофические цепи начинаются от детрита (органических останков), идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем к детритофагам и к их потребителям — хищникам. В водных экосистемах (особенно в эвтрофных водоёмах и на больших глубинах океана) часть продукции растений и животных также поступает в детритные трофические цепи.

     Наземные детритные цепи питания более энергоёмки, поскольку большая часть органической массы, создаваемой автотрофными организмами, остаётся невостребованной и отмирает, формируя детрит. В масштабах планеты, на долю цепей выедания приходится около 10 % энергии и веществ запасённых автотрофами, 90 % же процентов включается в круговорот посредством цепей разложения.

     Взаимоотношение организмов в биоценозах.

     Обитая на ограниченной территории организмы обязательно вступают друг с другом в определенные взаимоотношения. Они могут быть полезными друг для друга, вредными, нейтральными. В зависимости от того, в какой эффект вступают партнеры, определяют 6 типов взаимоотношений (рис. 5).

      Но в каждом типе затем выделяют формы взаимоотношений. В основе всех взаимоотношений лежат связи. Различают их на 4 типа:

Рисунок 5. Типы взаимоотношений организмов.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1. Взаимополезными – когда оба партнера приносят пользу.

  Симбиоз – сожительство или взаимовыгодное сожительство, расширяет ареал.

2. Взаимовредными или конкурентными, когда проявляется конкуренция за ограниченный ресурс. Различают межвидовую и внутривидовую конкуренцию за сырьевые ресурсы, территорию, убежища и прочие средства к существованию. Внутривидовая конкуренция протекает острее, так как особи одного вида характеризуются одинаковыми требованиями к условиям обитания.

Агрессия  – свойственна человеческому обществу. 

Антогонизм (аллелопатия) – растения при помощи корней сдерживают развитие других организмов.

3. Взаимонейтральные взаимоотношения проявляются между организмами, если партнеры не оказывают ни вредного, ни полезного влияния друг на друга. Например, на одном лугу могут существовать кузнечики и дождевые черви, которые не оказывают друг на друга влияния.   
4. Полезно-вредные – самый распространенный тип отношений. Формы – хищничество и паразитизм. Один из партнеров является хищником, другой – жертвой (эксплуататор – жертва), основано на пищевых связях.

Различают хищников I порядка – «травоядные» и хищников II порядка или плотоядных, питающихся животными. Эти отношения настолько распространены, что имеют огромное практическое, экологическое и эволюционное значение.

Экологическое значение взаимоотношений в том, что хищник, уничтожая жертву, регулирует численность её популяции и не дает возможности её чрезмерного роста.

Преследуя жертву хищник невольно заставляет её осваивать новые ниши, поэтому ареал жертвы расширяется. Эволюционная роль этих взаимоотношений заключается в том, что хищник всегда уничтожает слабую, неполноценную жертву. А этим самым реализуется естественный отбор. Следовательно, хищничество в природе нужно и полезно., когда хищник может быть регулятором в поддержании популяции жертвы на определенном уровне.

Хищник очень  активен. Уничтожая жертву, сам погибает. Энгельс «Диалектика природы».

Второй формой п-в. Отношений является паразитизм когда один из организмов использует другой в качестве среды обитания или источника пищи, возлагая на него регуляцию своих отношений с внешней средой (эндопаразиты, вши, блохи).

5. Полезно-нейтральные отношения между особями разных видов наблюдаются, когда один партнёр извлекает из своих связей пользу, а второй не имеет ни пользы, ни вреда. Так, лишайники поселяясь на стволах деревьев используют их в качестве субстрата, не забирая у них ни воды, ни питательных веществ, такое сожительство называют коменсализмом (commensal – сотрапезник или квартирант).
6. Вредно-нейтральные отношения (аменсализм) формируются между партнерами, когда один испытывает отрицательное влияние другого, а другой не испытывает никакого влияния. Если рядом в лесу растут рядом сосна и береза, то тонкие ветви березы отсекают под действием ветра ветки сосны и крона становится однобокой ( происходит охлестывание сосны на рис. 6).