Ствол головного мозга – функции и рефлексы

Ствол головного мозга – функции и рефлексы

 

Ствол мозга – это часть головного мозга, включающая в себя продолговатый мозг, варолиев мост и средний мозг. Здесь находятся ядра черепно-мозговых нервов, труктуры ретикулярной формации, ядерные образования, имеющие отношение к осуществлению широкого круга рефлекторных реакций соматического и вегетативного обеспечения высших функций центральной нервной системы. Кроме того, через ствол проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие его со спинным мозгом и корой больших полушарий. Ствол мозга теряет свойство метамерности, характеризующее спинной мозг, и представляет собой систему специализированных ядерных образований. К стволовым функциям физиологи относят сложные цепные рефлексы, регуляцию тонуса и позы, влияние ретикулярной формации.

► Функции ствола мозга, которые реализуются ядрами черепных нервов

В стволе мозга находятся ядра III – XII пар черепных нервов, через которые осуществляются чувствительные (сенсорные), двигательные (соматические) и вегетатиыне (парасимпатические) функции.

Ядра глазодвигательного нерва (III пара) расположены в среднем мозге.   

 Двигательное  ядро сокращает верхнюю, нижнюю, внутреннюю прямые, нижнюю косую мышцы глаза и мышцу, поднимающую верхнее веко, участвуя в глазодвигательных  рефлексах.     

Добавочное (парасимпатическое) ядро, иннервируя сфинктер зрачка и ресничную мышцу, осуществляет рефлексы сужения и аккомодации глаза.

Ядро блокового нерва (IV пара) находится в среднем мозге. Иннервируя верхнюю косую мышцу, оно осуществляет поворот глазного яблока вниз и кнаружи.

Тройничный нерв (V пара) имеет двигательное и чувствительные ядра.    

Двигательное ядро расположено в мосту, иннервирует жевательную мускулатуру и вызывает движение нижней челюсти вверх, вниз, в стороны и вперед, а также напрягает мягкое небо и барабанную перепонку.    

Чувствительные ядра (средне-мозговое, мостовое, спинальное) получают от кожи, слизистых оболочек, органов лица и головы тактильную, температурную, висцеральную, проприоцептивную и болевую импульсацию. Кроме этого они  входят в проводниковый отдел соответствующих анализаторов и участвуют в различных рефлексах, например, жевательном, глотательном, чихательном.

Ядро отводящего нерва (VI пара) расположено в мосту. Вызывает поворот глаза наружу, сокращая наружную прямую мышцу глаза.

Ядра лицевого нерва (VII пара) находятся в мосту.    

Двигательное ядро вызывает сокращение мимической и вспомогательной мускулатуры, регулирует передачу звуковых колебаний в среднем ухе в результате сокращения стременной мышцы.   

 Чувствительное  ядро одиночного пути, иннервируя вкусовые луковицы передних 2/3 языка, анализирует вкусовую чувствительность, участвует в моторных и секреторных пищеварительных рефлексах.   

 Верхнее слюноотделительное  (парасимпатическое) ядро стимулирует выделение секретов подъязычной, подчелюстных слюнных желез и слезной железы.

Чувствительные ядра преддверно-улиткового нерва  (VIII пара) расположены в продолговатом мозге.   

 Вестибулярные  ядра, иннервируя рецепторы вестибулярного аппарата, участвуют в регуляции позы и равновесия тела (статические и статокинетические рефлексы), в вестибулоглазных и вестибуловегетативных рефлексах, входят в проводниковый отдел вестибулярного анализатора.    

Улитковые ядра, иннервирующие слуховые рецепторы, участвуют в слуховом ориентировочном рефлексе, входят в состав проводникового отдела слухового анализатора.

Ядра языкоглоточного нерва (IX пара) расположены в продолговатом мозге.     

Двойное (двигательное) ядро вызывает поднимание глотки и гортани, опускание мягкого неба и надгортанника в глотательном рефлексе.     

Чувствительное ядро одиночного пути  получает вкусовую, тактильную, температурную, болевую  и интероцептивную чувствительность от слизистой оболочки глотки, задней трети языка, барабанной полости и каротидного тельца, входит в состав соответствующих анализаторов, участвует в рефлексах жевания, глотания, в секреторных и моторных пищеварительных рефлексах, а также в сосудистых и сердеяных рефлексах (из каритидного тельца).    

Нижнее слюноотделительное (парасимпатическое) ядро стимулирует секрецию околоушной слюнной железы.

Ядра блуждающего нерва (X пара) расположены в продолговатом мозге.   

 Двойное (двигательное) ядро, сокращая мышцы неба, глотки, верхней  части пищевода и гортани, участвует  в рефлексах глотания, рвоты, чихания, кашля, в формировании голоса. Чувствительное  ядро одиночного пути, иннервируя  слизистую оболочку неба, корня  языка, дыхательных путей, аортальное  тельце, органы шеи, грудной и  брюшной полости, участвует в  качестве афферентного звена  в глотательном, жевательном, дыхательных, висцеральных рефлексах. Оно входит  в проводниковый отдел интероцептивного, вкусового, тактильного, температурного и болевого анализаторов.   

 Заднее (парасимпатическое) ядро, иннервируя сердце, гладкую  мускулатуру и железы шеи, грудной  и брюшной полостей, участвует  в сердечных, легочных, бронхиальных  и пищеварительных рефлексах.

Двигательное ядро добавочного нерва (XI пара) расположено в продолговатом и спинном мозге и посылает импульсы к грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышцам, что ведет к их сокращению и вызывает наклон головы набок с поворотом лица в противоположную сторону, поднимание плечевого пояса вверх, сведение лопаток к позвоночнику.

Двигательное ядро подъязычного нерва (XII пара) находится в продолговатом мозге. Иннервирует мышцы языка, вызывая его движение в рефлексах жевания, сосания, глотания и осуществлении речи.

Таким образом, с участием ядер черепных нервов реализуются сенсорная и рефлекторная (соматическая и вегетативная) функции ствола мозга.

► Сложные  рефлексы ствола мозга

С участием ствола мозга осуществляются сложные соматические рефлексы, в каждом из которых задействованы ядра нескольких черепных нервов.

1.  Глазодвигательные рефлексы имеют центры, функционально объединяющие чувствительные ядра тройничного, преддверно-улиткового нервов, бугорки четверохолмия, двигательные ядра глазодвигательного, блокового и отводящего нервов. Координация их деятельности осуществляется ретикулярной формацией ствола мозга, а также мозжечком и корой больших полушарий. В результате этих рефлексов происходит содружественные движения глаз в различных направлениях.

2.  Рефлекторный акт жевания обеспечивается мышцами, вызывающими движения нижней челюсти и удерживающими пищу между зубными рядами. Афферентная импульсация возникает с различных рецепторов слизистой оболочки рта и проприорецепторов аппарата жевания и распространяется в основном по сенсорным волокнам тройничного нерва. Центр жевания (центральный генератор ритма жевания) находится в ретикулярной формации продолговатого мозга и моста и вызывает ритмическое возбуждение мотонейронов мышц, поднимающих и опускающих нижнюю челюсть. Генератор ритма жевания может быть запущен и от жевательной области лобной коры, что обеспечивает произвольный контроль жевания. Эфферентное влияние центра жевания осуществляется через двигательные ядра V, VII и XII нервов.

3.  Рефлекторный акт глотания обеспечивает поступление пищи из ротовой полости в желудок. При передвижении пищевого комка из полости рта в пищевод происходит последовательное возбуждение рецепторов корня языка, мягкого неба, глотки и пищевода. Импульсация по чувствительным волокнам тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов поступает в центр глотания, который расположен  в продолговатом мозге и мосте. Этот центр функционально объединяет нейроны примерно двух десятков ядер ствола, шейных и грудных сегментов спинного мозга. В результате этого обеспечивается строго координированная  последовательность сокращения мышц, которые участвуют в акте глотания: мышц мягкого неба, глотки, гортани и надгортанника, пищевода. Центр глотания функционально связан с центром дыхания, которое прекращается в течение каждого глотательного акта.

4.  Рвотный рефлекс является защитной реакцией, возникающей при раздражении рецепторов корня языка, глотки, желудка, кишечника, брюшины, вестибулярного аппарата. Афферентная импульсация по волокнам языкоглоточного, блуждающего или преддверно-улиткового нервов поступает в рвотный центр, расположенный в продолговатом мозге. Рвоту можно вызвать и непосредственным раздражением рвотного центра местным патологическим процессом или химическими веществами. Эфферентные импульсы из рвотного центра поступают по блуждающему нерву к пищеводу, желудку, кишечнику и через спинальные моторные центры к диафрагме и мышцам брюшной  стенки, сокращение которых приводит к перемещению содержимого желудка.

5.  Рефлекс кашля является защитным рефлексом, возникающим при раздражении рецепторов гортани, трахеи и бронхов. Импульсация по чувствительным волокнам блуждающего нерва возбуждает кашлевой центр продолговатого мозга, имеющий эфферентный выход на спинальные моторные центры дыхательных мышц. Центр кашля запускает жестко запрограммированную последовательность реакций, в которой можно выделить три фазы:   

1) глубокий вдох;   

2) сокращение мышц выдоха  на фоне закрытой голосовой  щели и сужения бронхов, что  приводит к резкому повышению  давления в легких;   

3) активный выдох на  фоне мгновенного раскрытия голосовой  щели, создающий мощный воздушный  поток, направляемый за счет напряжения  мягкого неба через рот.

6.  Рефлекс чихания возникает при раздражении рецепторов преимущественно верхнечелюстной и частично глазничной ветви тройничного нерва в слизистой оболочке полости носа, особенно средней носовой раковины и перегородки. Центр чихания, расположенный в продолговатом мозге, организует те же центральные системы, что и при кашле, но поток воздуха при форсированном выдохе на фоне быстрого открывания голосовой щели и опускания мягкого неба направляется преимущественно через нос.

► Ретикулярная формация ствола мозга

Ретикулярная формация образована совокупностью нейронов, расположенных в центральных отделах ствола мозга как диффузно, так и в виде ядер. Нейроны ретикулярной формации имеют длинные маловетвящиеся  дендриты и хорошо ветвящийся  аксон. Это полимодальные нейроны, которые имеют большие рецепторные поля. У нейронов ретикулярной формации длительность латентного периода состоит из суммы латентных периодов многочисленных синапсов. Нейроны РФ принимают импульсы от сенсорных путей,  идущих от разных рецепторов и обладают высокой чувствительностью к адреналину, двуокиси углерода, аминазину и барбитуратам.

Ретикулярная формация имеет связи с многочисленными структурами ЦНС: 

● Афферентные входы поступают в ретикулярную формацию от трех источников:   

1) от температурных и  болевых рецепторов по волокнам  спиноретикулярного пути и тройничного нерва;   

2) от сенсорной и частично  от других зон коры головного  мозга по кортико-ретикулярным путям импульсация поступает в ядра ретикулоспинальных путей и в ядра, которые проецируются на мозжечок;   

3) от ядер мозжечка  по мозжечковоретикулярному пути. 

● Эфферентные выходы из ретикулярной формации проецируются в спинной мозг по латеральному и медиальному ретикулоспинальным путям; 2) к верхним отделам головного мозга (неспецифическим ядрам таламуса, заднему гипоталамусу, полосатому телу) идут восходящие пути, которые начинаются в ядрах продолговатого мозга и моста; 3) к мозжечку идут пути, которые начинаются в латеральных и парамедиальных ретикулярных ядрах и в ядре покрышки моста.

Рис.1.  Ретикулярная формация ствола мозга. Схема основных афферентных и эфферентных связей.

Многообразие связей и структур РФ определяет ее многочисленные функции, которые можно объединить в три главные группы: соматические (двигательные), сенсорные (восходящее влияние на большой мозг) и вегетативные. 

● Соматические функции РФ проявляются в ее координирующем влиянии на двигательные ядра черепных нервов, моторные спинальные центры и активность мышечных рецепторов.

Ретикулярная формация среднего и продолговатого мозга осуществляет координацию функций ядер глазодвигательных нервов (III, IV, VI), обеспечивая содружественные движения глаз в горизонтальном и вертикальном направлениях. При двустороннем поражении этих отделов РФ становится невозможным произвольное выполнение горизонтальных и вертикальных движений глаз.

РФ влияет на моторные спинальные центры (нисходящее влияние):

1. От ретикулярного гигантоклеточного ядра продолговатого мозга идет латеральный ретикулоспинальный путь, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга. Через эти интернейроны данные волокна возбуждают ά – и γ –мотонейроны мышц-сгибателей конечностей и реципрокно тормозят мышцы-разгибатели.
2. От ретикулярных ядер моста идет медиальный ретикулоспинальный путь, который оканчивается на интернейронах спинного мозга. Через них осуществляется стимуляция ά- и γ-мотонейронов мышц-разгибателей мускулатуры туловища и проксимальных отделов конечностей. Через тормозные интернейроны тормозятся сгибатели.

 

 ● Сенсорные функции РФ. Восходящее влияние ретикулярной формации на большой мозг может быть как активизирующим, так и тормозным. Импульсы ретикулярных нейронов продолговатого мозга, моста и среднего мозга поступают к неспецифическим ядрам таламуса, и, после переключения в них, проецируются в различные области коры. Кроме таламуса восходящие импульсы поступают также в задний гипоталамус, полосатое тело и прозрачную перегородку. Важнейшей функцией восходящей РФ является регуляция цикла «сон – бодрствование» и уровня сознания. 

● Вегетативные функции РФ. Ретикулярная формация поддерживает тонус вегетативных центров, интегрирует симпатические и парасимпатические влияния для реализации потребностей целостного организма, передает модулирующее влияние от гипоталамуса и мозжечка к органам, являясь важнейшей структурой жизненно важных центров продолговатого мозга – сердечно-сосудистого и двигательного.

Сердечно-сосудистый центр представлен нейронами, которые имеют выход на симпатические и парасимпатические центры, иннервирующие сердце и тонус сосудов. Поэтому первоначальное название этого центра – сосудодвигательный, в настоящее время заменяют на сердечно-сосудистый. Схема центра,  предложенная в 1946 году Р.Александером, состоит из прессорной и депрессорной зон.