Строение клеточной мембраны

Более кратко действия АТФазы можно описать так:

1) Она изнутри клетки «забирает»  три иона, затем расщепляет молекулу  АТФ и присоединяет к себе  фосфат

2) «Выбрасывает» ионы и присоединяет  два иона из внешней среды.

3) Отсоединяет фосфат, два иона  выбрасывает внутрь клетки

В итоге во внеклеточной среде создается  высокая концентрация ионов, а внутри клетки -- высокая концентрация. Работа, -- АТФаза создает не только разность концентраций, но и разность зарядов (она работает как электрогенный насос). На внешней стороне мембраны создается положительный заряд, на внутренней -- отрицательный.

Перенос иона через мембрану с участием переносчика  включает стадии образования комплекса  иона с ионофором на одной стороне  мембраны, перемещения комплекса  через мембрану, освобождения иона на другой стороне и возвращения  ионофора. Возможны две схемы работы переносчика: малая «карусель», когда  ионофор не выходит из мембраны, и большая «карусель», когда ионофор  проходит мембрану насквозь, а образование  и распад комплексов протекает в  не перемешиваемых слоях около мембраны.

По  механизму малой карусели осуществляется, например, перенос К+ в присутствии валиномицина. Высокая избирательность валиномицина к образованию комплексов с К+ достигается хорошим стерическим соответствием К+ и внутренней полости валиномицина, которую образуют СО-группы. Валиномицин, комплексуясь с К+, полностью его дегидратирует, а карбонильные (СО--) диполи заменяют гидратную оболочку. Ион Na может поместиться в полости валиномицина, однако вследствие меньшего (по сравнению с К+) радиуса он оказывается не в состоянии взаимодействовать с кислородом карбонильных групп. Поэтому энергия связывания иона Na с водой гидратной оболочки оказывается больше энергии его связывания с молекулой валиномицина. Если бы молекула валиномицина была достаточно гибкой и размер полости можно было бы «подстроить» под Na+, то валиномицин не обладал бы хорошей селективностью. Молекула валиномицина переносит через БЛМ не более 104 ионов/с.

Некоторые ионофоры, такие, как нигерицин и гризориксин, формально имеют нециклическое строение, но они также способны связывать ионы металлов, образуя комплексы, в которых молекула находится в свернутой, псевдоциклической конформации.

Каналообразующие  агенты. Все эти молекулы обладают сродством к водной и органической фазам, что, с одной стороны, позволяет  им образовывать водную пору, а с  другой -- приводит к сильной сорбции антибиотика на мембрану. Внешняя часть молекул в поре гидрофобна, а внутрь канала обращены хорошо поляризуемые группы.

Заряженные  или сильно полярные группы могут находиться на одном конце молекулы. Такие группы служат «якорем», удерживая полярный конец на одной из сторон мембраны, позволяя молекуле пронизать гидрофобную часть мембраны.

Вторичный активный транспорт ионов

Помимо  ионных насосов, рассмотренных выше, известны сходные системы, в которых  накопление веществ сопряжено не с гидролизом АТФ, а с работой  окислительно-восстановительных ферментов  или фотосинтезом. Транспорт веществ  в этом случае является вторичным, опосредованным мембранным потенциалом и/или градиентом концентрации ионов при наличии в мембране специфических переносчиков. Такой механизм переноса получил название вторичного активного транспорта. Наиболее детально этот механизм рассмотрен Питером Митчелом (1966 год) в хемиосмотической теории окислительного фосфорилирования. В плазматических и субклеточных мембранах живых клеток возможно одновременное функционирование первичного и вторичного активного транспорта. Примером может служить внутренняя мембрана митохондрий. Ингибирование АТФазы в ней не лишает частицу способности накапливать вещества за счет вторичного активного транспорта. Такой способ накопления особенно важен для тех метаболитов, насосы для которых отсутствуют (сахара, аминокислоты).

В настоящее время достаточно глубоко  исследованы три схемы вторичного активного транспорта. Для простоты рассмотрен транспорт одновалентных  ионов с участием молекул-переносчиков. При этом подразумевается, что переносчик в нагруженном или ненагруженном  состоянии одинаково хорошо пересекает мембрану. Источником энергии служит мембранный потенциал и/или градиент концентрации одного из ионов. Однонаправленный перенос иона в комплексе со специфическим  переносчиком получил название унипорта. При этом через мембрану переносится заряд либо комплексом, если молекула переносчика электронейтральна, либо пустым переносчиком, если перенос обеспечивается заряженным переносчиком. Результатом переноса будет накопление ионов за счет снижения мембранного потенциала. Такой эффект наблюдается при накоплении ионов калия в присутствии валиномицина в энергизованных митохондриях.

Встречный перенос ионов с участием одноместной  молекулы-переносчика получил название антипорта. Предполагается при этом, что молекула-переносчик образует прочный  комплекс с каждым из переносимых  ионов. Перенос осуществляется в  два этапа: сначала один ион пересекает мембрану слева направо, затем второй ион - в обратном направлении. Мембранный потенциал при этом не меняется. Что же является движущей силой этого  процесса? Очевидно, разность концентраций одного из переносимых ионов. Если исходно  разность концентрации второго иона отсутствовала, то результатом переноса станет накопление второго иона за счет уменьшения разности концентраций первого. Классическим примером антипорта служит перенос через клеточную мембрану ионов калия и водорода с участием молекулы антибиотика нигерицина.

Совместный  однонаправленный перенос ионов  с участием двухместного переносчика  называется симпортом. Предполагается, что в мембране могут находиться две электронейтральные частицы: переносчик в комплексе с катионом и анионом и пустой переносчик. Поскольку мембранный потенциал в такой схеме переноса не изменяется, то причиной переноса может быть разность концентраций одного из ионов. Считается, что по схеме симпорта осуществляется накопление клетками аминокислот. Калий-натриевый насос создает начальный градиент концентрации ионов натрия, которые затем по схеме симпорта способствуют накоплению аминокислот. Из схемы симпорта следует, что этот процесс должен сопровождаться значительным смещением осмотического равновесия, поскольку в одном цикле через мембрану переносятся две частицы в одном направлении.

Потенциал действия, потенциал покоя

Потенциал действия

Потенциал действия -- волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного сигнала.

По  сути своей представляет электрический  разряд -- быстрое кратковременное  изменение потенциала на небольшом  участке мембраны возбудимой клетки (нейрона, мышечного волокна или  железистой клетки), в результате которого наружная поверхность этого участка  становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, тогда как его внутренняя поверхность  становится положительно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны.

Потенциал действия является физической основой  нервного или мышечного импульса, играющего сигнальную (регуляторную) роль.

Потенциалы  действия могут различаться по своим  параметрам в зависимости от типа клетки и даже на различных участках мембраны одной и той же клетки. Наиболее характерный пример различий: потенциал действия сердечной мышцы  и потенциал действия большинства  нейронов.

Тем не менее, в основе любого потенциала действия лежат следующие явления:

1. Мембрана живой клетки поляризована -- её внутренняя поверхность заряжена  отрицательно по отношению к  внешней благодаря тому, что в  растворе возле её внешней поверхности находится бомльшее количество положительно заряженных

частиц (катионов), а возле внутренней поверхности -- бомльшее количество отрицательно заряженных частиц (анионов).

2. Мембрана обладает избирательной  проницаемостью -- её проницаемость для различных частиц (атомов или молекул) зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств.

3. Мембрана возбудимой клетки способна  быстро менять свою проницаемостъ для определённого вида катионов, вызывая переход положительного заряда с внешней стороны на внутреннюю.

Поляризация мембраны живой клетки обусловлена  отличием ионного состава с её внутренней и наружной стороны.

Когда клетка находится в спокойном (невозбуждённом) состоянии, ионы по разные стороны мембраны создают относительно стабильную разность потенциалов, называемую потенциалом  покоя. Если ввести внутрь живой клетки электрод и измерить мембранный потенциал  покоя, он будет иметь отрицательное  значение (порядка -70..-90 мВ). Это объясняется тем, что суммарный заряд на внутренней стороне мембраны существенно меньше, чем на внешней, хотя с обеих сторон содержатся и катионы, и анионы.

Снаружи - на порядок больше ионов натрия, кальция и хлора, внутри - ионов  калия и отрицательно заряженных белковых молекул, аминокислот, органических кислот, фосфатов, сульфатов.

Надо  понимать, что речь идёт именно о  заряде поверхности мембраны -- в целом среда и внутри, и снаружи клетки заряжена нейтрально.

Активные  свойства мембраны, обеспечивающие возникновение  потенциала действия, основываются главным  образом на поведении потенциалзависимых натриевых (Na+) и калиевых (K+) каналов. Начальная фаза ПД формируется входящим натриевым током, позже открываются калиевые каналы и выходящий K+ - ток возвращает потенциал мембраны к исходному уровню. Исходную концентрацию ионов затем восстанавливает натрий-калиевый насос.

 

Вывод

В процессе жизнедеятельности границы  клетки пересекают разнообразные вещества, потоки которых эффективно регулируются. С этой задачей справляется клеточная  мембрана с встроенными в нее  транспортными системами, включающими  ионные насосы, систему молекул-переносчиков и высокоселективные ионные каналы.

Такое обилие систем переноса на первый взгляд кажется излишним, ведь работа только ионных насосов позволяет обеспечить характерные особенности биологического транспорта: высокую избирательность, перенос веществ против сил диффузии и электрического поля. Парадокс заключается, однако, в том, что количество потоков, подлежащих регулированию, бесконечно велико, в то время как насосов всего три. В этом случае особое значение приобретают механизмы ионного сопряжения, получившие название вторичного активного транспорта, в которых важную роль играют диффузионные процессы. Таким образом, сочетание активного транспорта веществ с явлениями диффузионного переноса в клеточной мембране - та основа, которая обеспечивает жизнедеятельность клетки.

 

Использованная  литература

1. Википедия

2. Антонов В.Ф., Черныш А.М., В.И. Пасечник  и др. Биофизика. М:Владос, 2000

3. В.Ф. Антонов «Мембранный транспорт»  №6 1997

http://journal.issep.rssi.ru

4. Диссертация, Автор научной работы: Нуруллин Лениз Фаритович