Тема 1: Строение эукариотической и прокариотической клеток

 

     ВВЕДЕНИЕ 

     Все живые существа состоят из клеток – окруженных мембраной полостей, заполненных концентрированным водным раствором химических веществ. Простейшие формы жизни – это одиночные клетки, размножающиеся делением. В более высокоразвитых организмах специализированные функции осуществляют группы клеток, связанные между собой.

     Существующие ныне биологические молекулы позволяют судить об эволюционном пути, демонстрируя фундаментальное сходство между наиболее далекими живыми организмами и клетками и выявляя некоторые различия между ними. 

     

1. Строение  эукариотической  клетки

 

     Клетки, образующие ткани животных и растений, значительно различаются по форме, размерам и внутреннему строению. Однако все они обнаруживают сходство в главных чертах процессов жизнедеятельности, обмена веществ, в раздражимости, росте, развитии и способности к изменчивости.

     Клетки  всех типов содержат два основных компонента – цитоплазму и ядро. Ядро отделено от цитоплазмы пористой мембраной и содержит ядерный сок, хроматин и ядрышко. Полужидкая цитоплазма заполняет всю клетку и  пронизана многочисленными канальцами. Снаружи она покрыта цитоплазматической мембраной. В ней имеются специализированные структуры – органоиды, присутствующие в клетке постоянно, и временные образования – включения. Мембранные органоиды: наружная цитоплазматическая мембрана (HЦM), эндоплазматическая сеть (ЭПС), аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии и пластиды. В основе строения всех мембранных органоидов лежит биологическая мембрана. Все мембраны имеют принципиально единый план строения и состоят из двойного слоя фосфолипидов, в который с различных сторон и на разную глубину погружены белковые молекулы. Мембраны органоидов отличаются друг от друга лишь наборами входящих в них белков.  

     

1. Схема строения эукариотической  клетки (рис. 1)

 

     У всех клеток растений, многоклеточных животных, у простейших и бактерий клеточная мембрана трехслойна: наружный и внутренний слои состоят из молекул белков, средний – из молекул липидов. Она ограничивает цитоплазму от внешней среды, окружает все органоиды клетки и представляет собой универсальную биологическую структуру. В некоторых клетках наружная оболочка образована несколькими мембранами, плотно прилегающими друг к другу. В таких случаях клеточная оболочка становится плотной и упругой и позволяет сохранить форму клетки, как, например, у эвглены и инфузории туфельки. У большинства растительных клеток, помимо мембраны, снаружи имеется еще толстая целлюлозная оболочка – клеточная стенка. Она хорошо различима в обычном световом микроскопе и выполняет опорную функцию за счет жесткого наружного слоя, придающего клеткам четкую форму.

     На  поверхности клеток мембрана образует удлиненные выросты – микроворсинки, складки, впячивания и выпячивания, что во много раз увеличивает всасывающую или выделительную поверхность. С помощью мембранных выростов клетки соединяются друг с другом в тканях и органах многоклеточных организмов, на складках мембран располагаются разнообразные ферменты, участвующие в обмене веществ. Отграничивая клетку от окружающей среды, мембрана регулирует направление диффузии веществ и одновременно осуществляет активный перенос их внутрь клетки (накопление) или наружу (выделение). За счет этих свойств мембраны концентрация ионов калия, кальция, магния, фосфора в цитоплазме выше, а концентрация натрия и хлора ниже, чем в окружающей среде. Через поры наружной мембраны из внешней среды внутрь клетки проникают ионы, вода и мелкие молекулы других веществ. Проникновение в клетку относительно крупных твердых частиц осуществляется путем фагоцитоза (от греч. “фаго” – пожираю, “питое” – клетка). При этом наружная мембрана в месте контакта с частицей прогибается внутрь клетки, увлекая частицу в глубь цитоплазмы, где она подвергается ферментативному расщеплению. Аналогичным путем в клетку попадают и капли жидких веществ; их поглощение называется пиноцитозом (от греч. “пино” – пью, “цитос” – клетка). Наружная клеточная мембрана выполняет и другие важные биологические функции. 

     

     РИС. 1 

     Цитоплазма  на 85 % состоит из воды, на 10 % – из белков, остальной объем приходится на долю липидов, углеводов, нуклеиновых кислот и минеральных соединений; все эти вещества образуют коллоидный раствор, близкий по консистенции глицерину. Коллоидное вещество клетки в зависимости от ее физиологического состояния и характера воздействия  внешней среды имеет свойства и жидкости, и упругого, более плотного тела. Цитоплазма пронизана каналами различной формы и величины, которые получили название эндоплазматической сети. Их стенки представляют собой мембраны, тесно контактирующие со всеми органоидами клетки и составляющие вместе с ними единую функционально-структурную систему для осуществления обмена веществ и энергии и перемещения веществ внутри клетки.

     В стенках канальцев располагаются мельчайшие зернышки – гранулы, называемые рибосомами. Такая сеть канальцев называется гранулярной. Рибосомы могут располагаться на поверхности канальцев разрозненно или образуют комплексы из пяти-семи и более рибосом, называемые полисомами.

     Другие  канальцы гранул не содержат, они составляют гладкую эндоплазматическую сеть. На стенках располагаются  ферменты, участвующие в синтезе жиров и углеводов.

     Внутренняя  полость канальцев заполнена продуктами жизнедеятельности клетки. Внутриклеточные канальцы, образуя сложную ветвящуюся систему, регулируют перемещение и концентрацию веществ, разделяют различные молекулы органических веществ и этапы их, синтеза. На внутренней и внешней поверхности мембран, богатых ферментами, осуществляется синтез белков, жиров и углеводов, которые либо используются в обмене веществ, либо накапливаются в цитоплазме в качестве включений, либо выводятся наружу.

     Рибосомы  встречаются во всех  типах клеток – от бактерий до клеток многоклеточных организмов. Это округлые тельца, почти в равном соотношении состоящие из рибонуклеиновой кислоты (РНК) и белков. В их состав непременно входит магний, присутствие которого поддерживает структуру рибосом. Рибосомы могут быть связаны с мембранами эндоплазматической сети, с наружной клеточной мембраной или свободно лежать в цитоплазме. В них осуществляется синтез белков. Рибосомы кроме цитоплазмы встречаются в ядре клетки. Они образуются в ядрышке и затем поступают в цитоплазму.

     Комплекс  Гольджи в растительных клетках имеет вид отдельных телец, окруженных мембранами. В животных клетках этот органоид представлен цистернами, канальцами и пузырьками. В мембранные трубки комплекса Гольджи из канальцев эндоплазматической сети поступают продукты секреции клетки, где они химически перестраиваются, уплотняются, а затем переходят в цитоплазму и либо используются самой клеткой, либо выводятся из нее. В цистернах комплекса Гольджи происходит синтез полисахаридов и их объединение с белками, в результате чего образуются гликопротеиды.

     Митохондрии – небольшие тельца палочковидной формы, ограниченные двумя мембранами. От внутренней мембраны митохондрии отходят многочисленные складки - кристы, на их стенках располагаются разнообразные ферменты, с помощью которых осуществляется синтез высокоэнергетического вещества – аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ)3. В зависимости от активности клетки и внешних воздействий митохондрии могут перемещаться, изменять свои размеры, форму. В митохондриях найдены рибосомы, фосфолипиды, РНК и ДНК. С присутствием ДНК в митохондриях связывают способность этих органоидов к размножению путем образования перетяжки или почкованием в период деления клетки, а также синтез части митохондриальных белков.

     Лизосомы – мелкие овальные образования, ограниченные мембраной и рассеянные по всей цитоплазме. Встречаются во всех клетках животных и растений. Они возникают в расширениях эндоплазматической сети и в комплексе Гольджи, здесь заполняются гидролитическими ферментами, а затем обособляются и поступают в цитоплазму. В обычных условиях лизосомы переваривают частицы, попадающие в клетку путем фагоцитоза, и органоиды отмирающих клеток. Продукты лизиса выводятся через мембрану лизосомы в цитоплазму, где они включаются в состав новых молекул. При разрыве лизоеомной мембраны ферменты поступают в цитоплазму и переваривают ее содержимое, вызывая гибель клетки.

     Пластиды есть только в растительных клетках и встречаются, у большинства зеленых растений. В пластидах синтезируются и накапливаются органические вещества. Различают пластиды трех видов: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты.

     Хлоропласты – зеленые пластиды, содержащие зеленый пигмент хлорофилл. Они находятся в листьях, молодых стеблях, незрелых плодах. Хлоропласты окружены двойной мембраной. У высших растений внутренняя часть хлоропластов заполнена полужидким веществом, в котором параллельно друг другу уложены пластинки. Парные мембраны пластинок, сливаясь, образуют стопки, содержащие хлорофилл. В каждой стопке хлоропластов высших растений чередуются слои молекул белка и молекул липидов, а между ними располагаются молекулы хлорофилла. Такая слоистая структура обеспечивает максимум свободных поверхностей и облегчает захват и перенос энергии в процессе фотосинтеза.

     Хромопласты – пластиды, в которых содержатся растительные пигменты (красный или бурый, желтый, оранжевый). Они сосредоточены в цитоплазме клеток цветков, стеблей, плодов, листьев растений и придают им соответствующую окраску. Хромопласты образуются из лейкопластов или хлоропластов в результате накопления пигментов каротиноидов.

     Лейкопласты – бесцветные пластиды, располагающиеся в неокрашенных частях растений: в стеблях, корнях, луковицах и др. В лейкопластах одних клеток накапливаются зерна крахмала, в лейкопластах других клеток – масла, белки.

     Все пластиды возникают из своих предшественников – пропластид. В них выявлена ДНК, которая контролирует размножение этих органоидов.

     Клеточный центр, или центросома, играет важную роль при делении клетки и состоит из двух центриолей. Он встречается у всех клеток животных и растений, кроме цветковых, низших грибов и некоторых простейших. Центриоли в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах. В делящейся клетке первым делится клеточный центр, одновременно образуется ахроматиновое веретено, ориентирующее хромосомы при расхождении их к полюсам. В дочерние клетки отходит по одной центриоле.

     У многих растительных и животных клеток имеются органоиды специального назначения: реснички, выполняющие функцию движения (инфузории, клетки дыхательных путей), жгутики (простейшие одноклеточные, мужские половые клетки у животных и растений и др.).

     Включения – временные элементы, возникающие в клетке на определенной стадии ее жизнедеятельности в результате синтетической функции. Они либо используются, либо выводятся из клетки. Включениями являются также запасные питательные вещества: в растительных клетках – крахмал, капельки жира, белки, эфирные масла, многие органические кислоты, соли органических и неорганических кислот; в животных клетках – гликоген (в клетках печени и мышцах), капли жира (в подкожной клетчатке); Некоторые включения накапливаются в клетках как отбросы – в виде кристаллов, пигментов и др.

     Вакуоли – это полости, ограниченные мембраной; хорошо выражены в клетках растений и имеются у простейших. Возникают в разных участках расширений эндоплазматической сети и постепенно отделяются от нее. Вакуоли поддерживают тургорное давление, в них сосредоточен клеточный или вакуолярный сок, молекулы которого определяют его осмотическую концентрацию. Считается, что первоначальные продукты синтеза – растворимые углеводы, белки, пектины и др. – накапливаются в цистернах эндоплазматической сети. Эти скопления и представляют собой зачатки будущих вакуолей.

     Цитоскелет. Одной из отличительных особенностей эукариотической клетки является развитие в ее цитоплазме скелетных образований в виде микротрубочек и пучков белковых волокон. Элементы цитоскелета тесно связаны с наружной цитоплазматической мембраной и ядерной оболочкой, образуют сложные переплетения в цитоплазме. Опорные элементы цитоплазмы определяют форму клетки, обеспечивают движение внутриклеточных структур и перемещение всей клетки.

     Ядро  клетки играет основную роль в ее жизнедеятельности, с его удалением клетка прекращает свои функции и гибнет. В большинстве животных клеток одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки (печень и мышцы человека, грибы, инфузории, зеленые водоросли). Эритроциты млекопитающих развиваются из клеток-предшественников, содержащих ядро, но зрелые эритроциты утрачивают его и живут недолго.

     Ядро  окружено двойной мембраной, пронизанной  порами, посредством которых оно  тесно связано с каналами эндоплазматической сети и цитоплазмой. Внутри ядра находится хроматин - спирализованные участки хромосом. В период деления клетки они превращаются в палочковидные структуры, хорошо различимые в световой микроскоп. Хромосомы – это сложный комплекс белков с ДНК, называемый нуклеопротеидом.

     Функции ядра состоят в регуляции всех жизненных отправлений клетки, которую оно осуществляет при помощи ДНК и РНК-материальных носителей наследственной информации. В ходе подготовки к делению клетки ДНК удваивается, в процессе митоза хромосомы расходятся и передаются дочерним клеткам, обеспечивая преемственность наследственной информации у каждого вида организмов.

     Кариоплазма – жидкая фаза ядра, в которой в растворенном виде находятся продукты жизнедеятельности ядерных структур.

     Ядрышко – обособленная, наиболее плотная часть ядра. В состав ядрышка входят сложные белки и РНК, свободные или связанные фосфаты калия, магния, кальция, железа, цинка, а также рибосомы. Ядрышко исчезает перед началом деления клетки и вновь формируется в последней фазе деления.