Основные этапы обмена веществ в организме

В кристаллической форме глюкагон является тримером с большим содержанием вторичной структуры. Некоторые физические свойства глюкагона, такие как низкая растворимость при нейтральном значении рН и способность к образованию фибрилл в кислой среде, обусловлены его вторичной и третичной структурами. В концентрированных растворах состояние глюкагона определяется в основном б-спиралью его молекулы, тогда как в относительно разведенных растворах легко определяется вторичная структура. Центральная часть б-спирали проходит через 10-25-й аминокислотные остатки, которые располагаются в б-спирали, а аминокислотные остатки 5-9-й и 26-29-й определяют конформацию молекулы. Тетрамерная структура стабилизирована гидрофобными связями между участками спирали, в которой аминокислотные остатки в положениях 6, 10 и 13 (фенилаланин, тирозин и тирозин соответственно) ассоциированы с аминокислотными остатками в положении 22, 25 и 26 (фенилаланин, триптофан и лейцин соответственно). N-концевой участок менее подвижен, чем и объясняется почти полное отсутствие конформационных изменений в этом участке молекулы. Считается, что N-концевая и центральная молекулы ответственны за связывание глюкагона с периферическими рецепторами клеточных мембран и активирование аденилатциклазы. Предполагается, что конформационные изменения молекулы играют важную роль в распознавании соответствующего рецептора. Имеются данные, согласно которым липолитические свойства глюкагона обусловлены участком полипептидной цепи молекулы, включающим 19-23-й, а гликогенолитические -- 24-29-й аминокислотные остатки.

Глюкагон относится к семейству глюкагоновой суперсемьи, к которой, помимо собственно глюкагона, принадлежат также секретин, ВИП, глюкозозависимый инсулинотропный пептид (ГИП) или желудочный ингибиторный пептид (ЖИП), и соматолиберин, или СТГ-рилизинг пептид. Перечисленные пептиды экспрессируются в желудочно-кишечном тракте, поджелудочной железе и нервной системе. Пептиды, иммунологически имеющие отношение к глюкагону, обнаруживаются также в головном мозге, слюнных железах и кишечнике. Интересно, что мРНК глюкагона выявляется только в эндокринных клетках кишечника (L-клетки) и в определенных областях головного мозга. Глюкагон и глюкагоноподобные пептиды изолированы только из L-клеток кишечника и мозга, где они выполняют роль не только гормонов, но и в большей степени нейротрансмиттеров и нейромодуляторов. Из слюнных желез перечисленные пептиды до настоящего времени не выделены.

В организме продуцируется также кишечный глюкагон (в толстой и тощей кишке, двенадцатиперстной кишке), который иммунологически отличается от панкреатического глюкагона и имеет, по крайней мере, два компонента с молекулярным весом 7000 и 3000. Содержание глюкагона в крови в норме составляет 2 нг/мл. Он инактивируется во многих тканях, но особенно в печени.

Выделяют три основных свойства гормонов: 
 
1) дистантный характер действия (органы и системы, на которые действует гормон, расположены далеко от места его образования); 
 
2) строгую специфичность действия; 
 
3) высокую биологическая активность. 
 
Действие гормона на функции организма осуществляется двумя основными механизмами: через нервную систему и гуморально, непосредственно на органы и ткани. 
 
Гормоны функционируют как химические посредники, переносящие информацию или сигнал в определенное место – клетку-мишень, которая имеет высокоспециализированный белковый рецептор, с которым связывается гормон. 
 
По механизму воздействия клеток с гормонами гормоны делятся на два типа. 
 
Первый тип (стероиды, тиреоидные гормоны) – гормоны относительно легко проникают внутрь клетки через плазматические мембраны и не требуют действия посредника (медиатора). 
 
Второй тип – плохо проникают внутрь клетки, действуют с ее поверхности, требуют присутствия медиатора, их характерная особенность – быстровозника-ющие ответы. 
 
В соответствии с двумя типами гормонов выделяют и два типа гормональной рецепции: внутриклеточный (рецепторный аппарат локализован внутри клетки), мембранный (контактный) – на ее наружной поверхности. Клеточные рецепторы – особые участки мембраны клетки, которые образуют с гормоном специфические комплексы. Рецепторы имеют определенные свойства, такие как: 
 
1) высокое сродство к определенному гормону; 
 
2) избирательность; 
 
3) ограниченная емкость к гормону; 
 
4) специфичность локализации в ткани. Связывание рецептором гормональных соединений является пусковым механизмом для образования и освобождения медиаторов внутри клетки. 
 
Действие гормона может осуществляться и более сложным путем при участии нервной системы. Гормоны воздействуют на интерорецепторы, которые обладают специфической чувствительностью (хеморецепторы стенок кровеносных сосудов). Это начало рефлекторной реакции, которая изменяет функциональное состояние нервных центров. 
 
Выделяют четыре типа воздействия гормонов на организм: 
 
1) метаболическое воздействие – влияние на обмен веществ; 
 
2) морфогенетическое воздействие – стимуляция образования, дифференциации, роста и метаморфозы; 
 
3) пусковое воздействие – влияние на деятельность эффекторов; 
 
4) корригирующее воздействие – изменение интенсивности деятельности органов или всего организма. 

войства гормонов

Гормонам присущи следующие общие свойства:  
 
1. В системе эндокринной регуляции организма специфические импульсы передаются посредством специальных субстанций (гормонов) .  
 
2. Клетки и железы, выделяющие гормоны, почти всегда можно анатомически или гистологически охарактеризовать и обособить от других органов и клеточных систем. Следовательно, гормоны образуются в специализированных эндокринных клетках или железах.  
 
3. Гормоны выделяются эндокринными клетками в кровь и достигают таким образом всех клеток организма. Особенность: портальное кровообращение между гипоталамусом и гипофизом.  
 
4. Концентрация гормонов в крови очень низкая. Это обусловливает трудности определения содержания их в крови, а также указывает на то, что клетки-мишени должны иметь специфические рецепторы, улавливающие циркулирующие в крови гормоны.  
 
5. Действие гормона на клетку органа-мишени осуществляется непосредственно, т. е. он улавливается клеткой и транспортируется через клеточную мембрану или же гормон начинает свое действие уже на уровне клеточной мембраны.  
 
6. Существуют гормоны, единственной ролью которых, согласно современным данным, является регуляция продукции других гормонов.  
 
Дуалистическое представление о том, что гормональные импульсы в виде субстанций разносятся кровью но всему телу, а импульсы нервной системы целенаправленно передаются по проводящим путям в виде переменных электрических потенциалов, соответствует действительности только с определенными оговорками. Так, гормоны участвуют в передаче нервного возбуждения (моторная концевая пластинка), а нейрогормоны транспортируются по проводящим путям центральной нервной системы или портальной системой гипофиза.  
 
По химическим свойствам различают три группы гормонов: белковые (например, гормон роста, инсулин), стероидные (например, кортизол, тестостерон, эстрадиол и др.) и амины (например, адреналин, мелатонин).  
 
Белковые гормоны в большинстве случаев представляют собой большие полипептидные молекулы. Что касается места образования или механизма действия, то эти гормоны, несмотря на белковую природу, не имеют между собой ничего общего; различны также размеры их молекул. Структура многих белковых гормонов в настоящее время расшифрована. Синтетические гормоны все в большей степени будут вытеснять препараты, получаемые путем выделения из натуральных источников.  
 
Схематически все белковые гормоны можно объединить в следующие 4 группы: а) нейрогормоны и гипоталамические рилизинг-гормоны; б) гипофизарные гормоны; в) гормоны, регулирующие межуточный обмен; г) тканевые гормоны.  
 
Стероидные гормоны. Это группа соединений, очень сходных как по структуре, так и по молекулярной массе. Стероиды образуются только в половых железах и коре надпочечников.  
 
Амины. По существу - это гормоны вегетативной нервной системы (и мозгового вещества надпочечников), а также мелатонин.  
 

Механизм действия гормонов

Основные положения:  
 
1. Гормоны действуют или непосредственно в клеточном ядре, или после присоединения к клеточной мембране.  
 
2. В обоих случаях гормоны соединяются с рецепторами (хроматина или клеточной мембраны). Удачным и наглядным является сравнение такого рецептора с замочной скважиной, а гормона - с ключом. Действие гормона наступает только в том случае, когда ключ соответствует замку и может привести в действие механизм последнего.  
 
3. Интенсивность обмена веществ в клетке зависит от интенсивности синтеза ферментов или от изменения активности имеющихся ферментов.  
 
4. Процесс новообразования ферментов, включающий индукцию (дерепрессию), транскрипцию и трансляцию, может быть заторможен определенными цитостатиками. Информационную РНК можно рассматривать как второго посредника в гормональной информации.    
5. Примером изменения активности фермента, обусловленной гормонами, является активация фосфорилазы при действии цАМФ, выступающего в качестве второго посредника. Активная форма этого фермента отщепляет глюкозо-1-фосфат от молекулы гликогена.  
 
6. Гормоны влияют не только на интенсивность обменных процессов; они регулируют также пролиферативные процессы в чувствительных к ним тканях (например, развитие вторичных половых признаков под влиянием половых гормонов). 

Вопрос 31

Двигательная функция пищеварительного тракта

Вопрос 30

Всасывательная функция пищеварительного аппарата

Всасывательная функция проявляется в том, что различные продукты гидролиза питательных веществ, как и другие вещества, необходимые для жизнедеятельности организма, из полости жкт транспортируются в кровь и лимфу. Процесс всасывания этих веществ осуществляется многочисленными видами транспорта: активным, пассивным, пиноцитозом и другими.

Функции жкт регулируются на трех уровнях: клеточном, органном, системном, как за счет нервных, так и за счет гуморальных механизмов. Системная регуляция связана с ЦНС и наличием пищевого центра. Под пищевым центром следует понимать совокупность нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС, регулирующих, в основном, секреторную и моторную функции ЖКТ. Эти центры относятся к вегетативному отделу ЦНС. Спинальные пищевые симпатические центры расположены в боковых рогах спинного мозга почти на всем его протяжении. Парасимпатические - в ядрах продолговатого мозга. Однако, высшим центром регуляции пищеварительной системы являются нейроны, расположены в области гипоталамуса (ведущий пищевой центр). Кроме того, различают также и корковые пищевые центры, локализация которых доказывается путем выработки различных пищевых условных рефлексов и изменением секреторной и моторной функции жкт при различных эмоциональных состояниях. Известно, например, что отрицательные эмоции вызывают резкое угнетение секреции и моторики различных отделов жкт.

Органный уровень регуляции функционирования пищеварительного аппарата связан с наличием в стенке пищеварительной трубки нервных клеток (ганглиозные клетки - клетки Догеля 3-х порядков: чувствительные, вставочные, двигательные). В пределах этих клеток замыкаются рефлекторные дуги, изменяющие моторику и секрецию жкт (холинэргические, адренэргические и серотонинэргические системы). Причем, характер регуляции на органном уровне может быть как возбуждающим, так и тормозным. Однако, следует помнить, что в целостном организме органная регуляция находится под контролем системной, то есть под контролем пищевых центров.

Клеточный уровень регуляции функций жкт распространяется на моторику и обусловлен автоматическими свойствами моторных единиц пищеварительной трубки.

Функции печени, связанные с всасыванием

Всосавшиеся в кишечнике продукты расщепления белков и углеводов поступают с кровью воротной вены к печени, где с ними происходит ряд сложных химических реакций.Функция печени имеет чрезвычайно важное физиологическое значение, которое было установлено на животных, оперированных по способу Экка. Операция Экка заключается в перевязке воротной вены и соединении ее с нижней полой _веной. После такой операции кровь от кишечника, минуя печень, поступает в общий круг кровообращения. Экковская операция приводит животное к смерти, если оно находится на мясном питании. Причиной смерти является отравление ядовитыми для организма продуктами распада белка, поступающими из кишечника и нормально обезвреживаемыми в печени. Обезвреживающая барьерная функция печени сводится к разнообразным синтезам, в результате которых из ядовитых для организма продуктов, притекающих с кровью воротной вены, образуются менее ядовитые соединения. Так, например, в кровь всасываются из толстых кишок ин- дол, скатол, фенол, образующиеся в результате жизнедеятельности бактерий. Эти ядовитые вещества в печени окисляются и соединяются с серной и глюкуроновой кислотами, превращаясь в так называемые парные эфиросерные кислоты. Синтезы, происходящие в печени, имеющие значение для обезвреживания продуктов промежуточного обмена организма, получили название защитных синтезов. В осуществлении этих синтезов и проявляется барьерная функция печени. Значение последней показывает следующий опыт: введение экстракта из кишечного содержимого в периферические кровеносные сосуды собаки вызывает явления тяжелого отравления; введение же этого экстракта в воротную вену не вызывает отравления. Желчь, ее образование и участие в пищеварении Желчь является продуктом секреторной работы печеночных клеток. В процессах пищеварения она принимает весьма многообразное участие, которое проявляется в следующем: желчь активирует ферменты, выделяемые поджелудочной и кишечными железами (наиболее сильно выражена активация липазы, которая расщепляет примерно в 20 раз больше жира после прибавления желчи к раствору); желчь эмульгирует жиры, чем способствует их расщеплению и всасыванию; желчь усиливает движения кишок и возбуждает при поступлении в кишечник секрецию поджелудочной железы. Все изложенное свидетельствует о важной роли желчи в пищеварении, в особенности в переваривании жиров. Нарушение наступления желчи в кишечник влечет за собой понижение усвоения жира. Образований желчи в клетках печени идет непрерывно, однако ее выделение из общего желчного протока в кишку происходит лишь после того, как пища поступает в желудок и кишечник. В отсутствие процесса пищеварения желчь, образующаяся в клетках печени, поступает в желчный пузырь. Желчь, выделяющаяся из печеночного протока, отличается по своему составу и свойствам от желчи, находящейся в желчном пузыре: первая представляет собой подвижную прозрачную жидкость светло-желтого цвета; вторая имеет более темный, почти черный цвет, гораздо гуще, со держит больше плотных веществ вследствие примеси слизи, отделяемой слизистой оболочкой желчного пузыря, а также потому, что во время пребывания желчи в пузыре часть воды всасывается его стенкой. В желчном пузыре происходит концентрирование желчи в 7—10 раз за 22—24 часа. Специфическими органическими веществами, входящими в состав желчи, являются желчные кислоты и желчные пигменты. В желчи содержатся, кроме того, лецитин, холестерин, жиры и мыла, муцин, который выделяется слизистой оболочкой желчных путей  желчного пузыря, и неорганические соли. Ферментов в желчи не содержится. Реакция желчи слабо щелочная. В сутки у человека отделяется 500— 1000 мл желчи. В желчи человека имеются две желчные кислоты — гликохолевая и гликохолеиновая, которые образуются в печени. Убедительные доказательства этого дают опыты с экстирпацией (удалением) печени. Желчные кислоты в небольших количествах всегда можно обнаружить в крови; после же удаления печени у животных желчные кислоты исчезают из крови, а после перевязки желчного протока содержание их в крови резко возрастает.К желчным пигментам относятся билирубин и биливердин. Последний является продуктом окисления билирубина. В желчи человека содержится преимущественно билирубин. Билирубин образуется из гемоглобина, который освобождается при разрушении эритроцитов. Из 1 г гемоглобина образуется 40 мг билирубина. Некоторые вещества стимулируют образование желчи клетками печени, воздействуя на них гуморальным путем. К числу таких гуморально-химических раздражителей желчной секреции принадлежит гастрин, дуоденальный секретин, экстрактивные вещества мяса. Все эти вещества возбуждают  желчеобразование,  воздействуя непосредственно на  секреторные клетки. Среди гуморальных раздражителей,  возбуждающих желчеобразование, особое место занимает сама желчь. Введение желчи в кровь вызывает  усиление секреторной работы печеночных клеток, которые выделяют значительно больше желчи, чем ее введено в кровь. Поступление желчи в двенадцатиперстную кишку происходит через короткое время (5—10 минут) после приема пищи.Состав и свойства сока поджелудочной железы Выделяемый поджелудочной железой сок представляет бесцветную прозрачную жидкость щелочной реакции; рН поджелудочного сока человека равен 7,8—8,4. Щелочная реакция обусловлена наличием в соке бикарбонатов. Поджелудочный сок богат ферментами. В нем находятся:трипсин и химотрипсин, действующие на белки;  карбоксиполипептидаза и аминопептидаза, расщепляющие полипептиды; липаза, расщепляющая жиры; амилаза, расщепляющая крахмал до дисахаридов; мальтаза превращающая дисахарид мальтозу в моносахарид — глюкозу и т.д. Поджелудочный сок, собранный из протока железы, не действует на белки. Он содержит ферменты трипсин и химотрипсин в недеятельном состоянии, в виде так называемых трипсиногена и химотрипсиногена. Прибавление небольших количеств кишечного сока переводит трипсиноген в активный фермент — трипсин. Активация трипсиногена и переход его в активный, деятельный фермент объясняются действием содержащегося в кишечном соке особого фермента — энтерокиназы, открытого Н. П. Ше-повальниковым в лаборатории И. П. Павлова в 1899 г. Под влиянием энтерокиназы, которую Павлов назвал «ферментом фермента», происходит отщепление от трипсиногена пептида, состоящего из шести аминокислот, после чего трипсиноген становится активным. По-видимому, этот пептид является парализатором трипсина. Активация химотрипсиногена производится трипсином, который после того, как он становится активным, в свою очередь активирует химотрипсиноген. Под влиянием трипсина и химотрипсина при щелочной реакции среды  происходит расщепление как самих белков, так и продуктов их распада — высокомолекулярных полипептидов; при этом образуются низкомолекулярные пептиды и аминокислоты. Триптическое переваривание белков продолжает и дополняет пептическое переваривание, происходящее в желудке. В двенадцатиперстной кишке действие пепсина под влиянием желчи и щелочного дуоденального содержимого прекращается. Трипсин максимально активен при слабо щелочной реакции. Сложные полипептиды расщепляются также карбоксиполипептидазой, содержащейся в поджелудочном соке. Поджелудочная липаза расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты. Ее действие значительно усиливается под влиянием желчи.  Наряду с нервной регуляцией секреции поджелудочной железы имеется и гуморальная регуляция. Ее существование доказано также опытами, в которых производили пересадку поджелудочной железы из брюшной полости под кожу и вшивали в кожную рану поджелудочный проток. Пересаженная железа лишена нервных связей с остальными органами и связана с организмом только кровообращением. Несмотря на это, в определенные моменты пищеварения она продолжала отделять сок. Гуморальный механизм поджелудочной секреции изучен и в опытах с перекрестным кровообращением. Для этого соединяли кровеносные сосуды двух собак так, что кровь из сосудов одного животного поступала в сосуды другого и обратно. При введении одной собаке соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку наблюдали отделение поджелудочного сока у обеих собак. Состав и свойства слюны Слюна различных желез имеет разную консистенцию: подчелюстные и подъязычные железы выделяют более вязкую и густую слюну, чем околоушные железы. Эта разница в консистенции слюны зависит от количества белкового вещества — муцина, содержащегося в слюне. Муцин придает слюне своеобразный слизистый вид и скользкость благодаря чему пропитанная слюной пища легче проглатывается. Кроме муцина, в слюне содержатся небольшие количества белка — глобулина, аминокислот, креатинина, мочевой кислоты, мочевины, а также неорганические соли. Реакция слюны_ слабо щелочная. Количество слюны, выделяемой человеком за сутки, значительно колеблется в зависимости от рода пищи; в среднем оно равно 1000—1200 мл. Ферменты слюны. В слюне человека содержатся ферменты, вызывающие гидролитическое расщепление углеводов _до виноградного сахара. Фермент птиалин (амилаза, или диастаза, слюны) превращает крахмал в декстрины, а последние — в дисахарид мальтозу. Под влиянием второго фермента слюны — малътазы — мальтозаза расщепляется на две частицы виноградного_ сахара. Хотя ферменты слюны высокоактивны, однако в полости рта под их влиянием не происходит полного расщепления крахмала вследствие непродолжительности пребывания пищи во рту. Оптимум действия птиалина и мальтазы находится в пределах нейтральной реакции. Соляная кислота в концентрации 0,01% ослабляет, а в большей концентрации сильно замедляет действие ферментов слюны и разрушает их, поэтому желудочный сок прекращает их действие. Все же действие ферментов слюны на углеводы может продолжаться некоторое время и в желудке ввиду того, что пищевой комок не сразу пропитывается желудочным соком. Регуляция слюноотделения Секреция слюнных желез возбуждается рефлекторно. Раздражителем безусловных слюноотделительных рефлексов являются пищевые или отвергаемые вещества, действующие на рецепторы полости рта. Раздражение секреторных нервов слюнных желез приводит к образованию в нервных окончаниях медиаторов, возбуждающих секрецию железистых клеток (образуется ацетилхолин). Он в нормальных физиологических условиях действует лишь в месте своего образования, так как быстро разрушается ферментом холинэстеразой, содержащимся в тканях и в крови. Если же подавить активность холинэстеразы эзерином и тем самым воспрепятствовать разрушению ацетилхолина, то он поступает в кровь и оказывает влияние не только на тот орган, где образуется, но и на другие органы. Условные слюноотделительные рефлексы. Наряду с безусловными слюноотделительными рефлексами, возникающими при раздражении рецепторов полости рта, существуют условные слюноотделительные рефлексы в ответ на зрительные, слуховые, обонятельные и другие раздражения. Они возникают лишь при том условии, что эти раздражения совпадали прежде с приемом пищи. Поэтому вид той пищи, которая когда-либо ранее съедалась животным, может вызвать условнорефлекторное слюноотделение. Вид же новых для животного, хотя бы и съедобных, веществ слюноотделе- лия не вызывает. Если человеку или собаке вводить в пол ость рта несколь ко раз раствор кислоты или давать пищу, то в дальнейшем уже сами манипуляции, связанные с введением раствора или приемом пищи, вызывают слюноотделение. В этих случаях причинами, вызывающими слюноотделение, являются зрительные, звуковые, обонятельные и другие раздражения, которые стали условными раздражителями секреции слюнных желез. Торможение секреции слюнных желез. Рефлекторные влияния могут вызывать уменьшение или даже прекращение выделения слюны. Рефлекторное торможение секреции подчелюстной железы обнаружено при раздражении седалищного нерва и при вытягивания из вскрытой брюшной полости наружу петель кишок. Задержка секреции слюны в этих опытах объясняется тормозящим влиянием болевого раздражения на центр слюноотделения. 
 
Вопрос 29

Роль печени в пищеварении

Печень - это непарный жизненно важный орган, расположенный справа в верхней части брюшной полости. Это главная биохимическая «лаборатория» организма. 
 
Печень выполняет разнообразные функции: участвует в пищеварении, распределении во внутренней среде ряда пищевых веществ, всосавшихся из желудочно-кишечного тракта, депонируя некоторые из них (белки, гликоген, витамины, жиры и др.), обезвреживает токсические соединения, поступившие из внешней и внутренней среды. Печень играет ведущую роль в обмене белков, жиров, углеводов, витаминов, минеральных веществ, гормонов, является важным звеном гомеостаза (постоянства и единства внутренней среды организма).

Регуляция желчеобразования желчевыделения

Регуляция желчеобразования Желчеобразование осуществляется непрерывно, но интенсивность его изменяется за счет регуляторных влияний. Усиливают желчеобразование акт еды, принятая пища. Рефлекторно изменяется желчеобразование при раздражении интероцепторов пищеварительного тракта, других внутренних органов и условнорефлекторном воздействии. Парасимпатические холинергические нервные волокна (воздействия) усиливают, а симпатические адренергические - снижают желчеобразование. Имеются экспериментальные данные об усилении желчеобразования под влиянием симпатической стимуляции.

К числу гуморальных стимуляторов желчеобразования (холеретиков) относится сама желчь. Чем больше желчных кислот поступает из тонкой кишки в кровоток воротной вены (портальный кровоток) тем больше их выделяется в составе желчи, но меньше желчных кислот синтезируется гепатоцитами. Если поступление в портальный кровоток желчных кислот уменьшается, то дефицит их восполняется усилением синтеза желчных кислот в печени. Секретин усиливает секрецию желчи, выделение в ее составе воды и электролитов (гидрокарбонатов). Слабее стимулируют желчеобразование глюкагон, гастрин, ХЦК, простагландины. Действие различных стимуляторов желчеобразования различно. Например, под влиянием секретина увеличивается в основном объем желчи, под влиянием блуждающих нервов, желчных кислот повышаются ее объем и выделение органических компонентов, высокое содержание в пище полноценных белков увеличивает выделение и концентрацию этих веществ в составе желчи. Желчеобразование усиливают многие продукты животного и растительного происхождения. Соматостатин уменьшает желчеобразование.

Желчевыделение

Движение желчи в желчевыделительном аппарате обусловлено разностью давления в его частях и в двенадцатиперстной кишке, состоянием сфинктеров внепеченочных желчных путей. В них выделяют следующие сфинктеры: в месте слияния пузырного и общего печеночного протока (сфинктер Мирисси), в шейке желчного пузыря (сфинктер Люткенса) и концевом отделе общего желчного протока и сфинктер ампулы, или Одди. Тонус мышц этих сфинктеров определяет направление движения желчи.