Эволюция механизма дыхания растений

ФГБОУВПО «Пермский государственный  национальный исследовательский университет»

Биологический факультет

 

 

Кафедра физиологии растений

 и микроорганизмов

 

 

 

Конспект лекции

Эволюция механизмов дыхания у растений

 

 

 

 

 

 

Составил

студент 2 курса магистратуры

Петерс Михаил Александрович

 

 

 

 

 

 

 

 

Пермь 2012

Введение

Прогресс и морфологическое  разнообразие жизни нельзя представить  без становления и развития механизмов дыхания, которые являются вершиной энергообмена. В примитивной форме  они сложились на этапе перехода от химической эволюции к биологической.

Организмы, выделяющие кислород, в ходе эволюции появляются раньше, чем организмы, потребляющие его. Например, облигатные фототрофные синезеленые водоросли в процессе фотосинтеза выделяют кислород, но у них нет аэробного дыхания. Для первых существ накапливающийся кислород представлял опасность из-за продуктов его неполного восстановления (активных форм кислорода (АФК)) и окисления вообще. С увеличением концентрации О₂ в атмосфере у древних организмов выработались механизмы не только для защиты от его губительного влияния, но и для эффективного использования реакционной активности О₂. В последнем случае благодаря увеличению выработки АТФ энергетический обмен повысился в 20 раз. Поэтому более конкурентоспособными были существа и сообщества, способные потреблять кислород. Последние дали начало новому эволюционному взрыву гетеротрофов.

Особенности энергетики организмов разных царств

Существует мнение о самопроизвольном возникновении биоэнергетических  механизмов обмена. В соответствии с этим энергообеспечение первых живых существ есть не что иное, как использование механизмов, сложившихся в неживой природе. При этом неорганический пирофосфат рассматривается как древнейшая «конвертируемая» валюта. Возникновение протонного потенциала связывают с реакцией оксиредукции между НАДН и Fe²⁺ на мембранах.

На схеме 1 представлены предполагаемые этапы эволюции генераторов энергии.

Схема 1. (М.В. Гусев, Г.Б. Гохлернер, 1980)

Многие данные не оставляют сомнений в том, что наиболее древние формы жизни нашей планеты (протобионты) были гетеротрофами, извлекали энергию из готовых органических веществ в результате субстратного фосфорилирования (гликолиза). Другим примитивным вариантом субстратного фосфорилирования является брожение. Так, брожению могли предшествовать довольно простые реакции энергетического обмена наподобие обмена клостридий, которые для синтеза АТФ используют ограниченное число реакций с участием НАД, КоА, НАДФ и ферредокснина.

Появление в первую очередь субстратного фосфорилирования может быть объяснено тем, что на ранних этапах развития жизни в среде было большое количество различных органических веществ абиогенного происхождения. Кроме того, если учитывать, что у протобионтов не было развитых собственных систем для получения энергии, вполне очевидно, что самое простое решение для поддержания жизни – извлечение энергии из готовых органических веществ. Такой способ получения энергии предполагает наличие механизма гомоферментативных реакций по типу молочнокислого брожения (ключевой фермент - фосфофруктокиназа), где гликолитический распад сахаров осуществляется вне мембранных структур. Энергии при этом выделяется мало ввиду образования в качестве конечных продуктов сильно восстановленных соединений (2 АТФ на молекулу гексозы).

Чтобы не происходило быстрого исчерпания одного ресурса,  эволюция пошла в направлении использования разных субстратов как источников энергии. Адаптивная радиация гетеротрофных первичных организмов сопровождалась специализацией их по переработке разных субстратов.

Говоря о субстратном фосфорилировании стоит обратить внимание на следующие моменты:

• В реакции окисления 3-ФГК «возвращаются» 2 АТФ, которые до этого затрачиваются на активацию субстрата. Таким образом, запасание выделяемой энергии (энергетическая эффективность) в виде АТФ = 40%;
• На его примитивность указывает тот факт, что донор и акцептор электронов недифференцирован. Это в свою очередь ограничивает окислительные возможности.
• Энергетические ограничение гликолиза связаны и с постепенным ингибированием активности его ключевого фермента по мере накопления АТФ, цитрата и Н⁺.
• С другой стороны субстратное фосфорилирование является предшественником более сложных механизмов извлечения энергии, и нашло широкое использование в последующей эволюции.

Следующим этапом биоэволюции является появление механизма мембранного фосфорилирования. Оно связано в редокс-цепи со строгой пространственной организацией его звеньев. Впервые оно складывается у фототрофных прокариот. Поэтому фототрофия эволюционно предшествовала аэробиозу. У древних бактерий функционирует глиоксилатный путь, представляющий собой сокращенный вариант ЦТК. Последний является древним приобретением жизни, который до появления кислорода в атмосфере не нашел эффективного применения.

На следующем этапе эволюции возникает пентозофосфатный путь (ПФП) метаболизма, играющий важную роль в образовании нуклеиновых кислот, метаболически активного водорода в форме НАДФН и предшественников ряда аминокислот. Впервые ПФП появляется так же у фототрофов, ключевыми ферментами которого являются глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа и 6-фосфоглюконатдегидрогеназа. У сбраживающих бактерий ПФП не обнаружен, у других бактерий он сформировался позже фотосинтеза.

Преимущества ПФП обусловлены  возможностью циклического его осуществления, где из шести молекул глюкозо-6-фосфата только одна расщепляется до СО₂.

Однако ПФП обладает рядом примитивных  особенностей:

• Встречается у анаэробов;
• Его ферменты (транскетолаза и трансальдолаза) распространены у всех живых организмов и включают некоторые реакции брожения;
• Возможно, ПФП сложился, при переходе организмов к самостоятельному синтезу гексоз, т.е. параллельно с формированием фототрофии.

У цианей ЦТК выражен неполно: преобладает  ПФП, а водород вовлекается в  цепь в виде НАДФН. Впервые полный ЦТК формируется у фототрофных анаэробных бактерий.

У современных бактерий можно встретить разнообразные сочетания процессов фотосинтеза, аэробного дыхания и гликолиза. Переход к аэробному обмену (т.е. дыхательной цепи) был связан не столько с изменением структуры мембран, сколько с усилением прочности связи ферментов с ними. Это показано на примере сравнительно изучения локализации ряда дегидрогеназ у современных аэробных и анаэробных бактерий. Дыхательная цепь  впервые появляется у прокариот и исторически складывается путем замены системы бактериохлорофилл → первичный акцептор цитохромами а и а₃, что привело к использованию О₂ как конечного акцептора электронов.

М.В. Гусев и Г.Б. Гохлернер (1980) так  представляют последовательность этапов энергетического обмена у бактерий: брожение → фотосинтез → дыхание → вторичный анаэробиоз → вторичный фотосинтез (микроаэрофилия) → нитратное «дыхание» → хемолитотрофия. Микроаэрофилия и нитратное «дыхание» возникают благодаря вторичному продвижению части аэробов в бедные кислородом экологические ниши. Перечисленные этапы обмена могли возникать конвергентно и неодновременно у разных прокариот путем видоизменения реакций брожения, гликолиза и ПФП.

Дыхательные ферменты растений близки к таковым животных, у которых  нет кровеносной системы и постоянной температуры тела. У таких животных и растений на завершающем этапе дыхания отмечена лабильность и многокомпонентность процесса. Но растения сами, вырабатывая кислород, меньше страдают от анаэробиоза и отличаются цианидоустойчивым дыханием (ЦУД). Оно является  следствием включения альтернативных путей транспорта электронов с участием флавопротеинов. Кроме того, дыханию растений свойственна полифункциональность одних и тех же ферментов и связь с процессами фотосинтеза. Эволюционное возникновение ЦУД можно представить как результат отбора растений по активности цитохромоксидаз и перехода к преимущественному использованию фруктозы в качестве субстратов дыхания в стрессовых условиях.

Первичная защита организмов от кислорода  и возникновение аэробности

На начальных этапах защита от кислорода, по-видимому, достигалась разными  путями:

1. Сочетание в экосистемах организмов с неодинаковым типом биоэнергетики, например цианей и аэротолерантных бесцветных бактерий (молочнокислых), причем аэротолерантность бактерий могла быть даже результатом случайного заноса в клетку гемма, который соединившись с белком, проявлял в какой-то мере свойства каталазы разлагать перекись;
2. Симбиоз протоцианей и гетеротрофов (с гемом), обеспечивший сочетание в одном существе каталазной и супероксиддисмутазной активности;
3. Разложение перекиси ионами Fe²⁺, назодящимися в первичном океане;
4. Развитием механизмов биолюминесценции, при которой образуются вещества, активно реагирующие с кислородом, в результате чего высвобождается энергия в виде света.

Такими путями (а возможно, и  другими) анаэробные организмы должны были приобрести толерантность к кислороду. Дальнейшее усиление толерантности к кислороду произошло после включения в метаболизм каталазы и пероксидазы. Не исключается возможность дегидрирования ароматических соединений пероксидазой, что могло предшествовать этапу прямого включения кислорода в метаболизм.

Одновременно с аэротолерантностью складывается фаза энергетического дыхания. Вначале роль терминальных оксидаз играли, по-видимому, самоокисляющийся двухгемовый цитохром или разные соединения  (пероксидаза и цитохром). Возникновение цитохромоксидаз связывают с преобразованием генетического материала, ответственного за синтез хлорофилла у существ, утративших способность к фототрофии.

Включение кислорода в энергетический метаболизм происходило у разных организмом неодновременно и скорее всего, происходило путем изменения старых анаболических механизмов или заменяя их на более экономные.

Максимальная эффективность энергообмена в клетках растений могла быть достигнута при условии устранения возможно конкуренции между фотосинтезом и дыханием путем разделения функций коферментов НАДН и НАДФН. При таком разделении первый специализируется на переносе электронов к кислороду (дыхание), второй – на фиксации СО₂ (фотосинтез).

С появлением клеточных органелл (протопластид и протомитохондрий) функция генерирования энергии переносится с мембран клетки на их мембраны.

В итоге путем сложных преобразований возникает дыхательныя цепь. Для  понимания ее эволюции представляют интерес данные о сходстве ЭТЦ  фототрофных организмов и организмов, способных к дыханию, по составу веществ (НАД, ФАД, ферредоксины, цитохромы, пластохиноны).

Возникновение митохондрий

Основной потребитель кислорода  в клетке – дыхательная цепь митохондрий, хотя в дыхании участвуют и  полиферментные системы других органелл.

Митохондрии обладают определенной автономностью и способны к саморедупликации. И митохондрии, и хлоропласты содержат РНК, специфическую ДНК, способную к синтезу протеидов, имеют рибосомы, фосфолипиды, сходные по строению. В митохондриях имеются цитохромы a, b, a₃, c, c₁, но отсутствуют такие компоненты ЭТЦ, как цитохромы b₆, присущие хлоропластам.

Однако наряду с автономностью, митохондрии зависимы как энергетически, так и генетически. По синтезам митохондрии  зависят от ядра и других органелл. Функционирование мтДНК также обеспечивается ферментами, кодируемыми яДНК.

Митохондриальный геном (МТГ) растений по размерам во много раз превосходит  таковой животных. Это обусловлено  многими причинами:

1. Митохондрии растений кроме дыхания участвуют в устойчивости;
2. Сложность метаболизма;
3. Менее жесткий гомеостаз.

У прокариот нет митохондрий, транспорт  электронов связан с плазматической мембраной. У эукариот наблюдается  большое разнообразие форм и размеров митохондрий (обычные, нитевидные и  палочковидные).

Гликолитический путь в энергетическом отношении оставлял в качестве «отходов» трикарбоновые кислоты, которые могли быть источником пищи для каких-то аэробных микроорганизмов (МО). Вероятно, такие МО, проникнув в прокариотическую клетку, вступали с ней в симбиоз и могли играть роль митохондрий. Это предположение основано на сходстве митохондрий с МО (кольцевая ДНК, мелкие рибосомы, чувствительность к бактериальным антибиотикам).

Согласно теории симбиогенеза, митохондрии  появились в результате симбиоза первичной аэробной прокариотической формы в свободно живущее автотрофное, но анаэробное существо. Однако теперь высказывается сомнение относительно возможности самостоятельной жизни такого гипотетического аэробного существа на первичной бескислородной Земле.

Эволюционно митохондрии, вероятно, возникли путем инвагинации мембран, как и хлоропласты. Это отчасти согласуется с фактом постепенного усложнения их структуры в онто- и филогенезе.

Особенности дыхания у растений

В метаболизм растительной клетки кислород вовлекается разными путями:

1. Восстановлением одно- и двухвалентными донорами электронов с участием оксидаз;
2. Включением продуктов его восстановления в окисляемую молекулу с участием гидроксилаз;
3. Непосредственное включение кислорода в молекулу окисляемого субстрата оксигеназами.