Эволюция иглокожих

 

 

 

 

 

 

 

 

Глава 13: Популяционная структура вида и видообразование.

 

Каждый вид, занимая определенную территорию (ареал), представлен на ней системой популяций. Чем сложнее расчленена территория, занимаемая видом, тем больше возможностей для обособления отдельных популяций. Однако вне меньшей степени популяционную структуру вида определяют его биологические особенности, такие, как подвижность составляющих его особей, степень их привязанности к территории, способность преодолевать естественные преграды.

Пространство или ареал, занимаемое популяцией, может быть различным как для разных видов, так и в пределах одного вида. Величина ареала популяции определяется в значительной мере подвижностью особей или радиусом индивидуальной активности. Если радиус индивидуальной активности невелик, величина популяционного ареала обычно также невелика. В зависимости от размеров занимаемой территории можно выделить три типа популяций: элементарные, экологические и географические.

 

 

Рис. 4. Пространственное подразделение популяций: 1 — ареал вида; 2-4 — соответственно географическая, экологическая и элементарная популяции

 

Различают популяции:

• Половая структура популяции представляет собой соотношение в ней особей разного пола.
• Возрастная структура популяции — соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений.
• Генетическая структура популяции определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов — аллелей, а также разделением популяции на группы генетически близких особей, между которыми при скрещивании происходит постоянный обмен аллелями.

 

Пространственная структура популяции - характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок в ареале. Пространственная структура популяций заметно различается у оседлых и кочующих или мигрирующих животных.

Экологическая структура популяции представляет собой разделение всякой популяции на группы особей, по-разному взаимодействующие с факторами среды.

Пример: Морская звезда - Красный астериас, Asterias rubens — вид морских звезд отряда Forcipulatida. Обитает на мелководьях северной части Атлантического океана (от Каролины на западе до Сенегала на востоке). Наиболее обычная звезда для Северного, Белого и западной части Балтийского морей.

Видообразование — процесс возникновения новых биологических видов и изменения их во времени. При этом генетическая несовместимость новообразованных видов, то есть их неспособность производить плодотворное потомство или вообще потомство, при скрещивании называется межвидовым барьером, или барьером межвидовой совместимости.

Существуют разнообразные теории, объясняющие механизмы видообразования, ни одна из которых не считается общепризнанной и полностью доказанной. Одна из причин этого — сложность эмпирической проверки из-за долговременности изучаемого процесса.

Согласно синтетической теории эволюции (СТЭ), основой для видообразования является наследственная изменчивость организмов, ведущий фактор — естественный отбор.

Различают видообразование аллопатрическое, или географическое, которое происходит, как правило, постепенно и медленно, и симпатрическое, которое протекает в разном темпе, но чаще скачкообразно.

При аллопатрическом (географическое) видообразовании новые виды возникают вследствие разделения ареала популяций родительского вида реками, морями, горами, пустынями и др. изменениями ландшафта. В результате изоляции между ними прерывается обмен генами. Возникновение генетических различий постепенно приводит к неспособности особей из разобщённых популяций к скрещиванию, что в дальнейшем становится причиной образования новых видов.

Симпатрическое (биологическое) видообразование возможно в 3 случаях: при увеличении числа хромосом (как правило, кратном числу хромосом исходной формы); путём гибридизации с последующим удвоением числа хромосом (в этом случае новый вид хорошо отличим от родительских форм); вследствие хромосомных перестроек (мутаций). Увеличение хромосомного набора и гибридизация дают, как правило, быстрый эффект у растений, т. к. приводят к нескрещиваемости исходного и возникшего вида. Гибридизация и хромосомные перестройки, приводящие к изоляции особей внутри первоначально единого вида, свойственны как растениям, так и животным. Для симпатрического видообразования характерно появление новых видов, всегда (кроме гибридогенного возникновения вида) близких морфологически к исходному виду.

Пример: Границы видов, особенно видов животных, устанавливаются репродуктивной изоляцией между ними. Существует несовместимость гамет. Гаметы, продуцируемые организмом с тем, чтобы произошла сингамия, или слияние мужского и женского пронуклеусов с образованием диплоидного ядра зиготы, должны узнавать друг друга и обладать для этого специальными опознавательными признаками. Среди животных это наиболее ярко выражено у видов с наружным оплодотворением, которые выделяют гаметы в окружающую среду, обычно водную. Морские ежи и другие иглокожие, для которых характерно наружное оплодотворение, обладают опознавательными признаками, предотвращающими межвидовой обмен генами. Если произошло слияние гаметразных видов (Paracentrotus lividus и Arbacia lixula, Dendraster excentricus и Strongylocentrotus purpuratus (Whiteley, Whiteley)), то гибриды будут летальны или стерильны (не смогут давать потомство).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Список литературы:

 

1. Леонова Т. Б. Эволюция Биосферы и биоразнообразия. К 70-летию А.Ю. Розанова / С.В. Лопатин. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. – 600 с.
2. Северцов А. С. Теория Эволюции. Учеб. для студентов вузов, общучающихся по направлению "Биология". – М.: Владос, 2005. - 380 с.
3. Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: Издат. Отдел УНЦ ДО МГУ Прогресс-Традиция; АБФ. 1999. - 640 с.
4. Грант В. Эволюционный процесс. М.: Мир, 2008.
5. Рожнов С. В. Историческое развитие симметрии иглокожих: от первичной билатерально – симметричной материи к пентамерии. М.: Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН.
6. Биологический сайт [http://biofile.ru/]
7. Руководство по зоологии. Том 3. часть 2. Беспозвоночные: пентастомиды, тардиграды, пантоподы, первиночтрахейные, многоножки, насекомые, иглокожие, щетинкочелюстные Под редакцией Л.А.Зенкевича. М.: Биомедгиз, 1951. - 608 с [.http://q9.ru/B5016Content.html]
8. Эволюция беспозвоночных животных [http://filogeniya.ru/iglokozhie-echinodermata-7.html].