Эволюция ароморфозов растений

ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА

 

Первые живые организмы  Земли (архебионты) населяли водную среду обитания. Первоначально эта среда была представлена «первичным бульоном» – раствором органических веществ, синтезированных абиогенным способом. В этих условиях первичным способом питания является гетеротрофный. Совершенствование этого способа питания приводит к появлению сложных ферментных систем, обеспечивающих самые разнообразные биохимические процессы, а также разнообразных внутриклеточных мембран и органоидов движения. Происходит увеличение объема генетической информации, в результате чего образуется ядро. В дальнейшем появляются белки–гистоны, что сделало возможным появление настоящих хромосом и совершенных способов деления клетки: митоза и мейоза. Таким образом, происходит формирование эукариотических клеток [1, c. 183].

 Недостаток абиогенного  органического вещества вынудил  часть организмов перейти на автотрофное питание. Древнейшим способом автотрофного питания является хемосинтез. Крупнейшим ароморфозом, оказавшим огромное по своим последствиям воздействие, стало возникновение фотосинтеза. [1, c. 185]].

 Фотосинтез возникал  у прокариотических организмов, вероятно, неоднократно. В настоящее время фотосинтетики – это не только сине-зеленые, но и другие представители эубактерий и архебактерий. Возникновение фотосинтезирующих прокариотических организмов удалено от нас на 3–3,2 млрд. лет. Все организмы в то время были анаэробными, т.е. были способны существовать в бескислородной атмосфере. В атмосфере началось накопление кислорода и углекислого газа. Примерно 2 млрд. лет назад сформировалась атмосфера, подобная современной, в ней уменьшилось количество метана, аммиака, появилась возможность для возникновения и интенсивной эволюции аэробных организмов. Переход к аэробному метаболизму был предпосылкой к возникновению окислительного фосфорилирования – чрезвычайно важного ароморфоза. Эффективность извлечения энергии из углеводов при этом возрастает сравнительно с анаэробным процессом в 18 раз. В результате аэробные прокариоты, обладающие окислительным фосфорилированием, за сравнительно короткое время получили большие возможности для широкого освоения разнообразных условий среды. Они и составили группу организмов, из которых примерно 1,5–2 млрд. лет назад выделились эукариоты [5, c. 56].

 Разнообразие комбинаций  морфологических и фотосинтезирующих  свойств привело к возникновению различных отделов водорослей. Однако настоящие ткани у водорослей отсутствуют, поэтому они остаются первично-водными организмами. Таким образом, собственные ароморфозы у водорослей отсутствуют [5, c. 57].

 В конце силура возникают  Высшие (наземные) растения. В силуре  происходило обмеление океана  и опреснение воды. Это создало  предпосылки для заселения литорали  и супралиторали.

 Продвижение растений  на сушу связано с появлением  ряда ароморфозов [1], [2], [4], [5]:

• появление дифференцированных тканей: покровных, проводящих, механических, фотосинтезирующих. Появление дифференцированных тканей неразрывно связано с появлением меристем и основной паренхимы;
• появление дифференцированных органов: побега (органа углеродного питания) и корня (органа минерального питания);
• появляются многоклеточные гаметангии: антеридии и архегонии;
• происходят существенные изменения в обмене веществ.

 Содержание кислорода  в атмосфере до появления наземных  растений было значительно ниже современного: протерозой – 0,001 от современного уровня, кембрий – 0,01, силур – 0,1. При дефиците кислорода лимитирующим фактором в атмосфере является ультрафиолет. Выход растений на сушу сопровождался развитием метаболизма фенольных соединений (дубильных веществ, флавоноидов, антоцианов), которые участвуют в осуществлении защитных реакций, в том числе от мутагенных факторов (ультрафиолет, ионизирующие излучения, некоторые химические вещества) [2, c. 24].

 Древнейшее известное наземное растений – куксония. Куксония обнаружена в 1937 г. (У. Ланг) в силурийских песчаниках Шотландии (возраст порядка 415 млн. лет). Это растение представляло собой похожий на водоросль кустик веточек, несущих спорангии. Прикреплялось к субстрату с помощью ризоидов.

 Дальнейшая эволюция  Высших растений разделилась  на две линии: гаметофитную и спорофитную [1], [2], [4], [5].

 Представители гаметофитной линии – современные Моховидные. Это бессосудистые растения, у которых отсутствуют специализированные проводящие и механические ткани.

 Другая линия эволюции  привела к появлению сосудистых  растений, у которых в жизненном  цикле доминирует спорофит, и  имеются все ткани высших растений (образовательные, покровные, проводящие, основная паренхима и ее производные). Благодаря появлению всех типов  тканей происходит дифференцировка тела растений на корень и побег. Древнейшими из сосудистых растений являются ныне вымершие Риниевые (псилофиты). В течение девона формируются современные группы споровых растений (плауны, хвощи, папоротники). Однако у споровых растений отсутствует семя, и спорофит развивается из недифференцированного зародыша [1], [2], [4], [5].

 В начале мезозоя  появляются первые Голосеменные  растения, которые характеризуются рядом ароморфозов [1, c. 193-196]:

1. Появление семязачатков (семяпочек); в семязачатке развивается  женский гаметофит (эндосперм).

2. Появление пыльцевых  зерен; пыльцевое зерно прорастает  в пыльцевую трубку, образуя мужской гаметофит. В результате для оплодотворения капельножидкая вода не нужна.

3. Появление семени, в  состав которого входит дифференцированный  зародыш и эндосперм, который  содержит питательные вещества для развития зародыша и проростка.

 Первые Покрытосеменные  (Цветковые) растения появляются  в юрском периоде, а в меловом периоде начинается их адаптивная радиация.

 Покрытосеменные характеризуются следующими ароморфозами  [1, c. 196-197]:

1. Всегда имеется пестик  – замкнутый плодолистик с семязачатками.

2. В большинстве случаев  имеются «приманки» для насекомых  – нектар и околоцветник. Это  сделало возможным переход к  энтомофилии (опылению насекомыми). Энтомофилия обеспечивает точность опыления в пределах вида, что делает возможным совместное существование многих видов.

3. Имеется зародышевый  мешок, структура которого обеспечивает  двойное оплодотворение.

 В настоящее время  Покрытосеменные находятся в состоянии биологического прогресса. Они представлены множеством жизненных форм: деревья, кустарники, лианы, однолетние и многолетние травы, водные растения. Особого разнообразия достигает строение цветка, что способствует точности опыления и обеспечивает интенсивное видообразование – к Покрытосеменным относится около 250 тысяч видов растений.

 На наш взгляд, можно  выделить следующие основные  этапы ароморфоза у растений:

1. возникновение в клетках хлоропластов с хлорофиллом, фотосинтеза — важный ароморфоз в эволюции органического мира, обеспечивший все живое пищей и энергией, кислородом,
2. появление от одноклеточных многоклеточных водорослей — ароморфоз, способствующий увеличению размеров организмов. Ароморфные изменения — причина появления от водорослей более сложных растений — псилофитов. Их тело состояло из различных тканей, ветвящегося стебля, ризоидов (выростов от нижней части стебля, укрепляющих растение в почве),
3. дальнейшее усложнение растений в процессе эволюции: появление корней, листьев, развитого стебля, тканей, позволивших им освоить сушу (папоротники, хвощи, плауны),
4. ароморфозы, способствующие усложнению растений в процессе эволюции: возникновение семени, цветка и плода (переход семенных растений от размножения спорами к размножению семенами). Спора — одна специализированная клетка, семя — зачаток нового растения с запасом питательных веществ. Преимущества размножения растений семенами — уменьшение зависимости процесса размножения от окружающих условий и повышение выживаемости.

 

Таблица 1 – Основные этапы ароморфоза у растений (для  различных групп)

 

№ этапа

Ароморфозы у растений

1 2 3 4 5 6   7 8 9 10   11 12 13 14 15 16 17   18 19 20

- Появление автотрофного  питания - Способность к фотосинтезу - Наличие специальных  фотосинтетических пигментов - Появление органоидов - хроматофоров - Половое размножение - Появление клеточной  стенки из 2х слоев: целлюлозного  и пектинового - Чередование полового  и бесполого поколений - Появление тканей - Разделение тела на  стебель и листостебельные пластинки - Появление половых органов  - мужских (антеридий), женских (архегоний) - Появление корня - Возникновение оплодотворения, не связанного с водой - Возникновение семени - Появление шишки - видоизмененного побега - Возникновение семенных  зачатков - Возникновение хвои - Возникновение семенных  зачатков, из которых после оплодотворения развиваются семена - Возникновение двойного  оплодотворения цветковых растений - Появление цветка - Способность к опылению  насекомыми

 

Ароморфоз, как видно из представленной таблицы, это последовательный процесс. В целом анализ таблицы, в которой обозначены этапы ароморфоза у растений, свидетельствует о том, что последующее усложнение структуры и развитие функций органов растений базируется на уже существующих и активно используемых органах и функциях. Причина ароморфозов — наследственная изменчивость, борьба за существование, естественный отбор.

Итак, эволюция ароморфоза у  растений – это сложный и многоэтапный процесс, который в целом основывается на морфофизиологическом прогрессе.

Ароморфоз означает усложнение организации, которое сохраняется при дальнейшей эволюции и приводит к возникновению новых крупных систематических групп.

В результате ароморфозов  в процессе эволюции возникали новые  отделы растений, их классы.

Основными особенностями  эволюции растительного мира были:

• постепенный переход к доминирующему положению спорофита над гаметофитом в цикле развития;
• выход на сушу, дифференциация тела на органы (корень, стебель, лист) и дифференциация тканей (проводящие, механические, покровные);
• переход от наружного оплодотворения к внутреннему; возникновение цветка и двойного оплодотворения;
• возникновение семян, содержащих запах питательных веществ и защищенных от воздействия неблагоприятных условий среды семенными покровами (и стенками околоплодника у покрытосеменных);
• совершенствование органов размножения и перекрестного оплодотворения у покрытосеменных параллельно с эволюцией насекомых;
• возникновение разнообразных способов распространения плодов и семян.