Изучение образа жизни, биологии и выявление экологических адаптаций мухоловки - белошейки к условиям лесостепных дубрав Северо - Восточно

Признаками, характеризующими общую  величину яйца, служат его обьем (V) и  вес (W). Использование последнего связано  с некоторыми трудностями, обусловленными уменьшением веса в ходе насиживания в силу испарения жидкости (» 15% от первоначального веса) (Ar, Rahn,1980).

Объем яйца остается в ходе насиживания  константным, и поэтому он служит наилучшим признаком для характеристики общей величины яйца.

О влиянии погодных условий на морфотип яйца в общем мало известно. Из отрицательных факторов, уменьшающих величину яйца названы низкая температура воздуха (Hove, 1978, Тарасов, Дьяконов, 1979); холодные ветры (Lloyd, 1979; Болотников, Маркс, 1980); дожди (Болотников, Маркс, 1980, Becker et. al.,1985) и засуха (Wooller, Dunlop,1981). Разумеется, их конкретное влияние зависит от географического положения популяции.

По мнению ряда исследователей, погода влияет на величину яйца косвенно, посредством изменения условий питания (Ojanen et. al.,1981; Wooller, Punlop, 1981) или запаздывание гнездования ( Lloyd,1979; Евдокимов,1982).

Результаты исследований М.Оянена (Ojanen,1983) показали, что самка мухоловки-пеструшки  получает большинство необходимых  для образования яйца белков из пищи, а не из запасoв самого организма. А так как биология мухоловки-пеструшки и мухоловки-белошейки очень сходна, то эти результаты распространяются и на последнюю.

Следовательно, экономия энергии у  птиц в случае недостатка пищи реализуется прежде всего за счет количества откладываемых яиц, а не за счет их величины. Это еще раз подчеркивает адаптивное значение величины яйца (Мянд,1988).

У многих видов птиц яйцо с возрастом  увеличивается (мухоловка-пеструшка (Ojanen et.al., 1979)).

Диаметр и длина яйца в большинстве  случаев увеличиваются с возрастом или приобретают в конце жизни некую тенденцию спада. Длинна имеет более слабую связь с возрастом, чем диаметр (Brooke,1978).

По наблюдениям в ольховом лесу близ Братиславы в 1985-1986 гг, средние  размеры яиц у мухоловки-белошейки  по годам не отличались, но несмотря на четкую корреляцию длины и ширины яиц их форма по годам была различной. Изменчивость длины и ширины яиц у самок весом ³ 17 г. была выше, чем у самок весом £ 17 г., хотя по форме они не отличались. В крупных гнездах(высотой > 70мм) объем яиц больше, чем в мелких (по длине и ширине яйца не отличались). В кладках различной величины характеристики яиц одинаковы. Вылупившиеся первыми в выводке птенцы сначала росли быстрее младших, но с 6-7 дней скорость роста уравнивается, а в последующем младшие росли быстрее старших. В более холодную весну 1986г. постройка гнезд началась позднее (Palieskova,1988).

По данным В.С.Талпоша и М.И.Майхрука (окр. г.Тернополь), изменчивость длины (Д), ширины (Ш), индекса формы (Шх100:Д) и обьема (V=0,5236*Д*Ш), яиц в целом (n=294) невелика. Длина яйца колеблется в пределах 14,0-19,7мм (CV=2,30-6,38%), ширина 12,0-14,5 (1,93-4,04), индекс формы - 66,8 - 90,7% (2,58-7,04), обьем-1,184-2,091см (4,59-11,81).

Показатели яиц мухоловки-белошейки  изменчивы в пределах одной кладки. Разница по длине в целом больше, чем по ширине. Изменчивость коэффициента вариации в пределах кладки также является большей по длине яиц, чем по ширине.

Показатели яиц мухоловки-белошейки  зависят от их количества в полной кладке. В частности, с увеличением числа яиц в кладке, ширина и обьем их постепенно уменьшаются. Различными были и показатели яиц белошейки, отложенные в разные годы.

Изменчивость яиц зависит от многих причин: гетерогенности популяции, ее возрастной структуры, условий гнездования, физиологического состояния птицы, интенсивности и формы естественного отбора.

Размеры яиц мухоловки-белошейки  и их изменчивость в зависимости  от количества в полной кладке в  условиях лесостепной части Сумщины  представлены в таблице 5.

 

  Таблица 5.

Размеры яиц мухоловки-белошейки  в зависимости от их количества в полной кладке

 

Количество яиц в  кладке	n	Показатели	Lim	M ± m	С V
6	12	Длина	16,5-18,6	17,8 ± 0,15	2,84
	12	Ширина	12,7-13,7	13,07 ± 0,09	2,62
	12	Индекс формы	69,35-78,18	73 ± 0,77	3,63
	12	Обьем	1,399-1,722	1,552 ± 0,03	6,34
7	14	Длина	15,5-18,7	17,89 ± 0,2	4,28
	14	Ширина	12,5-13,6	13,19 ± 0,10	3,04
	14	Индекс формы	70,55-86,5	73,74 ± 1,09	5,54
	14	Обьем	1,394-1,764	1,589 ± 0,03	8,01
8	8	Длина	15,8-17,7	17,19 ± 0,23	3,85
	8	Ширина	12,3-12,6	12,43 ± 0,03	0,74
	8	Индекс формы	69,49-75,0	72,49 ± 1,08	4,22
	8	Обьем	1,238-1,402	1,356 ± 0,02	3,84
Общее	34	Длина	15,5-18,7	17,7 ± 0,12	3,96
	34	Ширина	12,3-13,7	12,9 ± 0,08	3,42
	34	Индекс формы	69,35-86,5	73 ± 0,57	4,51
	34	Обьем	1,238-1,764	1,521 ± 0,23	9,09

Длина яйца варьирует больше, чем диаметр (табл.5). Диаметр яйца, в большей степени обусловлен калибром яйцевода, и поэтому колебания в обьеме яйца проявляются главным образом в изменении его длины (Asmundson,1931; Дементьев,1940).

Структура корреляций между внешними признаками яиц носит универсальный характер и в общем не зависит от вида птиц. Величина и знак внутрикладковых корреляций приблизительно совпадают с межкладковыми корреляциями. Слабые внутрикладковые корреляции между параметрами формы, по всей вероятности, объясняются относительно низкой точностью их оценки. Корреляции между формой и величиной яйца нет. Сравнительно слабые корреляции наблюдаются между некоторыми параметрами формы и линейными размерами.

Объем яйца сильнее всего коррелирует с его диаметром. Изменчивость объема яйца обусловлена в большей степени изменчивостью количества белка.

Объем и линейные размеры, как и фoрма яйца имеют в значительной степени наследственный характер.

Роль различных факторов элиминации яиц в существенной мере зависит от экологии гнездования вида, местных условий среды, от года и пр.

Таблица 6 характеризует относительное  значение различных факторов в естественной элиминации яиц мухоловки-белошейки  на ключевом участке лесостепной  дубравы за все время исследований.

 

Таблица 6.

Роль различных факторов в естественной элиминации яиц мухоловки-белошейки.

 

Год наблюдения	Число яиц в выборке	Разорено, %	Неоплодо-творенные, %	Выброшено, %	Погибло в момент вылупления
1	2	3	4	5	6
1995	52	6	4	?	2
1996	87	3	6	?	?
1998	127	5	2	0,8	?
Всего	266	14	12	0,8	2

 

Наши исследования показывают, что  удельный вес неоплодотворенных яиц в разные годы примерно одинаковый и колеблется  в пределах 2-6%. Этому показателю соответствуют и данные В.Паевского о некоторых воробьиных (1985). Небольшой (2%) является также доля неудачных вылуплений (табл.6).

Все элементарные факторы элиминации можно условно разделить на две группы:

а) автогенные, т.е. факторы обусловленные  внутренними свойствами самих организмов и хотя бы частично предопределенные генетическими механизмами или физиологией размножения родительских организмов (неоплодотворенность яиц, гибель зародышей, неудачное вылупление, дефекты развития у молодых птиц и др.);

б) экзогенные, т.е. фактoры внешней среды (разорение, затопление и сбрасывание гнезд и др.).

Из вышесказанного явствует, что роль автогенных факторов в естественной элиминации птиц сравнительно небольшая и маловарьирующая. В то же время роль экзогенных факторов носит нестабильный характер, и гибель яиц, обусловленная ими, нередко может стать массовым явлением. Естественную элиминацию следует считать комплексным микроэволюционным фактором, который оказывает существенное влияние на динамику изменчивости структурных признаков яиц в популяции птиц (Паевский,1985).

4.5.Насиживание кладки

 

Насиживает кладку самка. Самец кормит ее на гнезде и редко (не у всех пар) на незначительное время садится насиживать кладку, подменяя слетевшую кормится самку. Инкубация длится приблизительно 14 дней. Начиная с 7-8 дня родители сидят на гнезде очень плотно и покидают его только в случае сильного беспокойства.

В хoде инкубации источником тепла для яиц служат обычно сами птицы, а в жаркие часы еще и подогретый воздух. Увлажнение воздуха в гнездах идет от строительного материала гнезда, от тела насиживающей птицы и от яиц. Вслед за изменениями температурного режима меняется интенсивность испарительной влагоотдачи яиц. Несмотря на такую сложную многоступенчатую зависимость температуры и влажности воздуха в гнездах и различия гнездовой биологии, у основной  массы  видов  птиц влагопотери яиц за  время инкубации оказываются   близкими  -15 ± 2,5% от исходного веса яиц (Hoyt,1980). Кроме того яйца одних видов птиц могут успешно инкубироваться в гнездах других видов, на чем основан, в частности, гнездовой паразитизм кукушек, воловьих птиц и др.

С одной стороны, сходство уровней  влагоотдачи яиц может объясняться корреляцией между ними, морфологией скорлупы и длительностью инкубации (Hoyt,1978). С другой стороны, подгонка условий инкубации к имеющимся внешним условиям может обеспечиваться поведением родителей (Гражданкин,1986).

Плотность насиживания зависит  и от погодных условий (наши данные).

На момент исследований (22.05.1996г.) были следующие погодные условия: пасмурно, сильная облачность, низкие облака, холодно (t° =10°C), северо-восточный ветер. Третий день идет дождь. Из 3-х проверенных синичников - в 2-х самки находились внутри - не улетали: когда снимали переднюю стенку, они жались к задней стенке или в угол, не улетая. Когда подходили к 4-му синичнику, самка выглянула из летка, потом снова исчезла внутри.

Такое поведение связано с низкой температурой воздуха. Самка не оставляет  гнездо, обогревая яйца.

Вылупление птенцов обычно проходит в течении суток, в гнездах  с большими кладками - в течение  полутора - двух (Пекло,1987).

4.6.Размеры вывoдка

 

Не всегда размер кладки соответствует  размеру выводка. Он может быть меньше кладки в случае хищничества, эмбриональной  смертности или наличия неоплодотворенных  яиц.

Размеры выводков мухоловки-белошейки  на ключевом участке лесостепной дубравы представлены в таблице 7.

         Таблица  7.

Процентное соотношение гнезд с различным числом птенцов в выводке у мухоловки-белошейки в условиях лесостепной части Сумщины.

 

Годы наблюдения	Показатели	Число птенцов в гнезде
		3	4	5	6	7	Всего
1995	Количество гнезд	1	2	3	-//-	2	8
	Процент гнезд с различным  числом птенцов	13	25	38	-//-	25	100%
	Количество гнезд	1	3	6	4	2	16
1996	Процент гнезд с различным  числом птенцов	6,3	19	38	25	13	100%
	Количество гнезд	2	2	3	9	2	18
1998	Процент гнезд с различным числом птенцов	11,1	11,1	17	50	11,1	100%
	Количество гнезд	4	7	12	13	16	42
Общее	Процент гнезд с различным  числом птенцов	10	17	29	31	14,3	100%