Характеристика химизма дыхания у растений

Содержание

 

 

	Введение…………………………………………………………..	4
1.	Значение дыхания в жизни растений……………………………	5
2	Стадии дыхания семян злаковых………………………………..	5
3	Субстраты дыхания……………………………………………….	6
4	Анаэробное дыхание семян злаковых…………………………..	7
4.1	Роль гликолиза у семян злаковых……………………………….	8
5	Аэробное дыхание семян злаковых ……………………………..	8
5.1	Окислительное декарбоксилирование ПВК…………………….	9
5.2	Цикл трикарбоновых кислот……………………………………..	9
5.3	Электронно-транспортная цепь	13
6	Факторы, определяющие интенсивность дыхания семян………………………………………………………………..	21
	Заключение…………………………………………………………	23
	Список литературы………………………………………………..	24

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение

 

 

Каждый живой организм, а зерно является живым организмом, нуждается в систематическом притоке энергии для поддержания процессов обмена веществ, происходящих в каждой его клетке. В хранящихся зернах и семенах эта энергия появляется в результате распада и преобразования органических веществ, главным образом, сахаров. Расходуемые при этом сахара пополняются в результате гидролиза или окисления более сложных запасных веществ. Так, в зернах, богатых крахмалом, он расщепляется при участии ферментов до сахаров. В семенах масличных культур происходит окисление жира (входящих в него жирных кислот) до сахаров, которые и расходуются на дыхание.

Процесс диссимиляции (разложения) сложных органических веществ до простых с целью высвобождения аккумулированной в них энергии носит название - дыхания.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1 Значение дыхания в жизни растений

 

 

Дыхание — один из центральных процессов обмена веществ растительного организма. Выделяющаяся при дыхании энергия тратится как на процессы роста, так и на поддержание в активном состоянии уже закончивших рост органов растения. Вместе с тем значение дыхания не ограничивается тем, что это процесс, поставляющий энергию. Дыхание, подобно фотосинтезу, сложный окислительно-восстановительный процесс, идущий через ряд этапов. На его промежуточных стадиях образуются органические соединения, которые затем используются в различных метаболических реакциях. К промежуточным соединениям относят органические кислоты и пентозы, образующиеся при разных путях дыхательного распада. Таким образом, процесс дыхания — источник многих метаболитов. Несмотря на то, что процесс дыхания в суммарном виде противоположен фотосинтезу, в некоторых случаях они могут дополнять друг друга. Оба процесса являются поставщиками как энергетических эквивалентов (АТФ, НАДФ.Н + ), так и метаболитов. Как видно из суммарного уравнения, в процессе дыхания образуется также вода. Эта вода в крайних условиях обезвоживания может быть использована растением и предохранить его от гибели. В некоторых случаях, когда энергия дыхания выделяется в виде тепла, дыхание ведет к бесполезной потере сухого вещества. В этой связи при рассмотрении процесса дыхания надо помнить, что не всегда усиление процесса дыхания является полезным для растительного организма.

 

 

 

 

2. Стадии  дыхания семян злаковых

 

 

Семена также как и все живые существа, дышат, поглощая кислород и выделяя углекислый газ. Дышат семена и днем, и ночью. В период покоя дыхание семян очень слабое, но при прорастании резко увеличивается. Увеличивается потребность в О2 и возрастает выделение СО2.

Дыхание — это аэробный окислительный распад органических соединений на простые, неорганические, сопровождаемый выделением энергии. Дыхание обеспечивает энергией клетки семян за счет окисления органических веществ, главным образом сахаров, под действием окислительно-восстановительных ферментов.

Процесс дыхания является основным источником энергии и многочисленных метаболитов (промежуточных продуктов), которые используются для обновления белков, других органических веществ и структур клеток зародыша.

При благоприятных условиях хранения (влажность, температура, поступление кислорода) дыхание и обмен веществ в семенах осуществляются на низком уровне и направлены на сохранение зародыша в жизнеспособном состоянии.

Выделяют 2 фазы дыхания семян:

1. Анаэробное окисление или гликолиз;
2. Аэробное окисление
1. окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты;
2. цикл трикарбоновых кислот;
3. электронно-транспортная цепь (ЭТЦ).

 

 

 

 

3 Субстраты дыхания

 

 

Вопрос о веществах, используемых в процессе дыхания, издавна занимал физиологов. Еще в работах И. П. Бородина было показано, что интенсивность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании. В выяснении данного вопроса большое значение имеет определение дыхательного коэффициента. Дыхательный коэффициент (ДК) — это объемное или молярное отношение СО2, выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же промежуток времени О2. При нормальном доступе кислорода величина ДК зависит от субстрата дыхания. Если в процессе дыханий используются углеводы, то процесс идет согласно уравнению С6Н12С6 + 6О2 = 6СО2 + 6Н2О. В этом случае ДК равен единице.

Однако если разложению в процессе дыхания подвергаются более окисленные соединения, например органические кислоты, поглощение кислорода уменьшается, ДК становится больше единицы. Так, если в качестве субстрата дыхания используется яблочная кислота, то ДК = 1,33. При окислении в процессе дыхания более восстановленных соединений, таких, как жиры или белки, требуется больше кислорода и ДК становится меньше единицы. Так, при использовании жиров ДК = 0,7. Определение дыхательных коэффициентов разных тканей растений показывает, что в нормальных условиях он близок к единице. Это дает основание считать, что в первую очередь растение использует в качестве дыхательного материала углеводы. При недостатке углеводов могут быть использованы и другие субстраты. Особенно это проявляется на проростках, развивающихся из семян, в которых в качестве запасного питательного вещества содержатся жиры или белки. В этом случае дыхательный коэффициент становится меньше единицы. При использовании в качестве дыхательного материала жиров происходит их расщепление до глицерина и жирных кислот. Жирные кислоты могут быть превращены в углеводы через глиоксилатный цикл. Использованию белков в качестве субстрата дыхания предшествует их расщепление до аминокислот.

 

 

 

 

 

4  Анаэробное  дыхание семян злаковых

 

 

Анаэробное  окисление углеводов идёт по пути гликолиза. Гликолиз – это анаэробный процесс, приводящий к распаду одной молекулы глюкозы на две молекулы пировиноградной кислоты. При этом высвобождается энергия, которую организм аккумулирует в форме АТФ. Реакции гликолиза протекают в цитозоле, без потребления кислорода.

     Полная цепь  реакций гликолиза была выявлена  трудами Л.А. Иванова, С.П. Костычева, А.Н. Лебедева, Г. Эмбдена, Я.О. Парнаса и О. Мейергофа к середине 30-х годов ХХ века. Гликолиз протекает в две стадии.

     Первая стадия  – подготовительная, или собирательная. Различные гексозы вовлекаются в гликолиз, главным образом, глюкоза, а также фруктоза и манноза. При этом инертные молекулы гексоз активируются, фосфорилируются за счёт АТФ, превращаются в глюкозо-6-фосфат. Этап заканчивается образованием глицеральдегид-3-фосфата.

     Вторая стадия  – окислительная. Глицеральдегид-3-фосфат окисляется до пировиноградной кислоты (пируват). Энергия окисления накапливается в АТФ, образуются восстановительные эквиваленты НАД∙Н2.  

 

Суммарное уравнение гликолиза:

 

С6Н12О6 + 2 НАД+ + 2 Н3РО4 + 2 АДФ → 2 СН3 – СО – СООН + 2 АТФ + 2 НАД∙Н2 + 2 Н2О.

 

     В дальнейшем  пировиноградная кислота в зависимости  от условий и специфических  особенностей данного организма  может подвергаться различным  превращениям.

 

 

1. Роль гликолиза у семян злаковых

 

 

     Роль гликолиза  как анаэробной фазы дыхания  заключается в извлечении из  углеводов свободной энергии  и аккумуляции её в легко  используемой форме молекулах  АТФ, а также в образовании  многих высоко реакционноспособных  соединений. Они используются в  разнообразных метаболических реакциях. Значение гликолиза особенно  велико в тканях и органах, где ограничен доступ кислорода  или возможно внезапное и резкое  возрастание скорости потребления  АТФ.

 

 

 

5 Аэробное дыхание семян злаковых

 

 

Вторая фаза дыхания — аэробная — локализована в митохондриях и требует присутствия кислорода. В аэробную фазу дыхания вступает пировиноградная кислота. Общее уравнение этого процесса следующее:

 

Процесс можно разделить на три основные стадии: 1) окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты; 2) цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса); 3) заключительная стадия окисления — электронно-транспортная цепь (ЭТЦ) требует обязательного присутствия О2. Первые две стадии происходят в матриксе митохондрий, электронно-транспортная цепь локализована на внутренней мембране митохондрий.

 

 

5.1 Окислительно декарбоксилирование пировиноградной кислоты

 

Первая стадия — окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты. Общая формула данного процесса следующая:

 

Процесс этот состоит из ряда реакций и катализируется сложной мультиферментной системой пируватдекарбоксилазой. Пируватдекарбоксилаза включает в себя три фермента и пять коферментов (тиаминпирофосфат, липоевая кислота, коэнзим A (KoA-SH), ФАД и НАД. Вся эта система имеет молекулярную массу 4,0 . 106. В результате этого процесса образуется активный ацетат — ацетилкоэнзим А (ацетил-КоА), восстановленный НАД (НАД.Н + Н+), и выделяется углекислота (первая молекула). Восстановленный НАД поступает в цепь переноса электронов, а ацетил-КоА вступает в цикл трикарбоновых кислот. Важно отметить, что пируватдегидрогеназная система ингибируется АТФ. При накоплении АТФ выше определенного уровня превращение пировиноградной кислоты подавляется. Это один из способов регуляции интенсивности протекания аэробной фазы.

 

 

5.2 Цикл трикарбоновых  кислот

 

Вторая стадия — цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса). В 1935 г. венгерский ученый А. Сент-Дьердьи установил, что добавление небольших количеств органических кислот (фумаровой, яблочной или янтарной) усиливает поглощение кислорода измельченными тканями. Продолжая эти исследования, Г. Кребс пришел к выводу, что главным путем окисления углеводов являются циклические реакции, в которых происходит постепенное преобразование ряда органических кислот. Эти преобразования и были названы циклом трикарбоновых кислот или циклом Кребса.

Общая схема цикла представлена на рисунке 1. В цикл вступает активный ацетат, или ацетил-КоА. Сущность реакций, входящих в цикл, состоит в том, что ацетил- КоА конденсируется с щавелевоуксусной кислотой (ЩУК). Далее превращение идет через ряд ди- и трикарбоновых органических кислот. В результате ЩУК регенерирует в прежнем виде. В процессе цикла присоединяются три молекулы Н2О, выделяются две молекулы СО2 и четыре пары водорода, которые восстанавливают соответствующие коферменты (ФАД и НАД).

 Суммарная реакция  цикла выражена уравнением:

 

 СН3 СО — S —КоА + ЗН2О + ЗНАД + ФАД+АДФ + Фн →2СО2 + НS-КоА + ЗНАД.Н2 + ФАДН2 + АТФ.

 

Отдельные реакции протекают следующим образом. Ацетил-КоА, конденсируясь с ЩУК, дает лимонную кислоту, при этом КоА выделяется в прежнем виде. Этот процесс катализируется ферментом цитратсинтетазой. Лимонная кислота превращается в изолимонную. На следующем этапе происходит окисление изолимонной кислоты, реакция катализируется ферментом