Функции дыхательной системы

Коэффициенты диффузии.

Исходя из растворимости и величины молекул, коэффициент диффузии для СО2 приблизительно в 2,7 раза больше; чем для О2. Поскольку эта величина постоянная и температура в легких обычно тоще остается постоянной, то только парциальные давления этих газов определяют направление газообмена между легкими и альвеолами. При рассмотрении физиологических аспектов газообмена в легких следует учитывать 1) легочное кровообращение в альвеолах, 2) доступную для диффузии поверхность, 3) характеристики альвеолярной и капиллярной тканей и 4) расстояние, на которое происходит диффузия.

Определить диффузионную способность легких, обозначаемую как коэффициент переноса (ТLx, или DLx некоторых исследователей), можно, измерив количество газа (x), переносимое каждую минуту на каждый торр разницы парциального давления в альвеолах (РAx) и капиллярах (Pсар), или: Тx=Vx/PAx-Pсар; ТLx варьирует в зависимости от изучаемого газа и его места в легком. ТLx кислорода во всем легком человека в состоянии покоя колеблется от 19 до 31 мл/мин на 1 торр. При легкой физической работе оно возрастает до 43 мл/мин.

Соотношение между вентиляцией и перфузией.

Эффективность легочного дыхания варьирует в разных частях легкого. Эта вариабельность в значительной мере объясняется представлением о соотношении между вентиляцией и перфузией (VA/Q). Указанное соотношение определяется числом вентилируемых альвеол, которые соприкасаются с хорошо перфузируемыми капиллярами. При спокойном дыхании у человека верхние отделы легкого расправляются полнее, чем нижние отделы, но при вертикальном положении нижние отделы перфузируются кровью лучше, чем верхние. По мере увеличения дыхательного объема нижние части легкого используются все больше и все лучше перфузируются. Соотношение V/Q в нижней части легкого стремится к единице.

Транспорт дыхательных газов.

Около О,3% О2, содержащегося в артериальной крови большого круга при нормальном Ро2, растворено в плазме. Все остальное количество находится в непрочном химическом соединении с гемоглобином (НЬ) эритроцитов. Гемоглобин представляет собой белок с присоединенной к нему железосодержащей группой. Fе + каждой молекулы гемоглобина соединяется непрочно и обратимо с одной молекулой О2. Полностью насыщенный кислородом гемоглобин содержит 1,39 мл. О2 на 1 г Нb (в некоторых источниках указывается 1,34 мл), если Fе + окислен до Fе +, то такое соединение утрачивает способность переносить О2.

Полностью насыщенный кислородом гемоглобин (НbО2) обладает более сильными кислотными свойствами, чем восстановленный гемоглобин (Нb). В результате в растворе, имеющем рН 7,25, освобождение 1мМ О2 из НbО2 делает возможным усвоение О,7 мМ Н+ без изменения рН; таким образом, выделение О2 оказывает буферное действие.

Соотношение между числом свободных молекул О2 и числом молекул, связанных с гемоглобином (НbО2), описывается кривой диссоциации О2 (рис.7). НbО2 может быть представлен в одной из двух форм: или как доля соединенного с кислородом гемоглобина (% НbО2), или как объем О2 на 100 мл крови во взятой пробе (объемные проценты). В обоих случаях форма кривой диссоциации кислорода остается одной и той же.

Насыщение тканей кислородом.

Транспорт O2 из крови в те участки ткани, где он используется, происходит путем простой диффузии. Поскольку кислород используется главным образом в митохондриях, расстояния, на которые происходит диффузия в тканях, представляются большими по сравнению с обменом в легких. В мышечной ткани присутствие миоглобина, как полагают, облегчает диффузию O2. Для вычисления тканевого Po2 созданы теоретически модели, которые предусматривают факторы, влияющие на поступление и потребление O2, а именно расстояние между капиллярами, кроваток в капиллярах и тканевой метаболизм. Самое низкое Po2 установлено в венозном конце и на полпути между капиллярами, если принять, что кроваток в капиллярах одинаковый и что они параллельны.

Гигиена дыхания.

Физиологии наиболее важные газы - O2, CO2, N2. Они присутствуют в атмосферном воздухе в пропорциях указанных в табл. 1. Кроме того, атмосфера содержит водяные пары в сильно варьирующих количествах.

С точки зрения медицины при недостаточном снабжении тканей кислородом возникает гипоксия. Краткое изложение разных причин гипоксии может служить и сокращенным обзором всех дыхательных процессов. Ниже в каждом пункте указаны нарушения одного или более процессов. Систематизация их позволяет рассматривать все эти явления одновременно.

I. недостаточный транспорт О2 кровью (аноксемическая гипоксия) (содержание О2 в артериальной крови большого круга понижено).

А. Сниженное РO2:

1) недостаток О2 во вдыхаемом воздухе;

2) снижение легочной вентиляции;

3) снижение газообмена между  альвеолами и кровью;

4) смешивание крови большого  и малого круга,

Б. Нормальное РO2:

1) снижение содержания гемоглобина (анемия);

2) нарушение способности гемоглобина  присоединять O2

II. Недостаточный транспорт крови (гипокинетическая гипоксия).

А. Недостаточное кровоснабжение:

1) во всей сердечно-сосудистой системе (сердечная недостаточность)

2) местное (закупорка отдельных артерий)

Б. Нарушение оттока крови;

1) закупорка определенных вен;

В. Недостаточное снабжение кровью при возросшей потребности.

III. Неспособность ткани использовать  поступающий О2 (гистотоксическая гипоксия).

Библиография.

Н.П. Наумов, Н.Н. Карташов "Зоология позвоночных"

К. Шмидт-Ниельсен "Физиология животных" (перевод с английского М. Д. Гроздовой)

"Основы Физиологии" под редакцией  П. Стерки перевод с английского Н. Ю. Алексеенко.