Биологические мембраны

Содержание

 

 

Введение ………………………………………………………………………..3

1. Мембраны биологические …………………………………………….……3

2. Химический состав и строение  биологических мембран ………….…..…5

2.1Липиды биологических  мембран ……………………….…………..5

2.2 Белки биологических мембран ……………………………………..7

2.3 Углеводы биологических мембран …………………………...……8

3. Свойства (функции) биологических мембран ……………………………..9

3.1 Барьерная функция ……………………………………………….…9

3.2 Перенос веществ …………………………………………………….9

3.3 Способность генерировать биоэлектрические  потенциалы и проводить возбуждение ………………………………….……… 12

3.4 Процессы трансформации  и запасания энергии  …………….…..13

3.5 Метаболические свойства мембран ……………………………....13

3.6 Клеточная рецепция и межклеточные  взаимодействия …………14

4. Нарушения структуры и функций биологических мембран ……………14

Заключение ……………………………………………………………...…….16

Список использованных источников ………………………………..………17

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение

 

Мембраны биологические (лат. membrana оболочка, перепонка) – это функционально активные поверхностные структуры толщиной в несколько молекулярных слоев, ограничивающие цитоплазму и большинство органелл клетки, а также образующие единую внутриклеточную систему канальцев, складок, замкнутых областей.

Биологические мембраны имеются во всех клетках. Их значение определяется важностью функций, которые они выполняют в процессе нормальной жизнедеятельности, а также многообразием заболеваний и патологических состояний, возникающих при различных нарушениях мембранных функций и проявляющихся практически на всех уровнях организации — от клетки и субклеточных систем до тканей, органов и организма в целом. Вышесказанное определяет актуальность работы.

В работе использованы научные публикации Болдырева А.А.,      Конева С.В.,  Мажуля В.М.,  Кульберга А.Я., Маленкова А.Г., Сима Э., Финеана Дж., Колмэна Р., Митчелл Р. и других.

Структурно работа состоит из введения, 4 глав, заключения и списка использованных источников.

 

1. Мембраны биологические

 

Мембранные структуры клетки представлены поверхностной (клеточной, или плазматической) и внутриклеточными (субклеточными) мембранами. Название внутриклеточных (субклеточных) мембран обычно зависит от названия ограничиваемых или образуемых ими структур. Так, различают митохондриальные, ядерные, лизосомные мембраны, мембраны пластинчатого комплекса аппарата Гольджи, эндоплазматического ретикулума, саркоплазматического ретикулума и др. Толщина биологических мембран — 7—10 нм, но их общая площадь очень велика, например, в печени крысы она составляет несколько сот квадратных метров.

Схема строения биологической мембраны изображена на рисунке 1.

Термин "мембраны" как окружающей клетку невидимой плёнки, служащей барьером между содержимым клетки и внешней средой и одновременно - полупроницаемой перегородкой, через которую могут проходить вода и некоторые растворенные в ней вещества, был впервые использован, ботаниками фон Молем и независимо К. фон Негели в 1855 г для объясненеия явлений плазмолиза. В 1877 г. ботаник В. Пфеффер (1845-1920) опубликовал свой труд “Исследования осмоса” (Leipzig), где описал существование клеточных мембран.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 1. Схема строения биологической мембраны: 1 — углеводные фрагменты гликопротеидов; 2 — липидный бислой; 3 — интегральный белок; 4 — «головки» фосфолипидов; 5 — периферический белок; 6 — холестерин; 7 — жирнокислотные «хвосты» фосфолипидов.

 

В 1890 году немецкий физико-химик и философ В. Оствальд обратил внимание на возможную роль мембран в биоэлектрических процессах. Между 1895 и 1902 годами Э. Овертон измерил проницаемость клеточной мембраны для большого числа соединений и показал прямую зависимость между способностью этих соединений проникать через мембраны и их растворимостью в липидах. Это было чётким указанием на то, что именно липиды формируют плёнку, через которую проходят в клетку вещества из окружающего раствора.

В 1925 году Гортер и Грендел показали, что площадь монослоя липидов, экстрагированных из мембран эритроцитов, в два раза больше суммарной площади эритроцитов. На основе результатов этих исследований было сделано предположение, что липиды в мембране располагаются в виде бимолекулярного слоя. Вместе с тем имелись экспериментальные данные, которые свидетельствовали о том, что биологическая мембрана содержит в своем составе и белковые молекулы. Эти противоречия экспериментальных результатов были устранены Даниелли и Давсоном, предложившими в 1935 году так сказать “бутербродную” модель строения биологических мембран, которая с некоторыми несущественными изменениями продержалась в мембранологии в течении почти 40 лет. Согласно этой модели, на поверхности фосфолипидного бислоя в мембранах располагаются белки.

 

2. Химический состав и строение биологических мембран

 

Состав биологических мембран зависит от их типа и функций, однако основными составляющими являются липиды и белки, а также углеводы (небольшая, но чрезвычайно важная часть) и вода (более 20% общего веса).

 

2.1Липиды биологических  мембран

 

В составе биологических мембран обнаружены липиды трех классов: фосфолипиды, гликолипиды и стероиды.

В мембранах животных клеток более 50% всех липидов составляют фосфолипиды — глицерофосфолипиды и сфингофосфолипиды. Гликолипиды представлены цереброзидами, сульфатидами и ганглиозидами, а стероиды — в основном холестерином (около 30%).

В липидных компонентах биологических мембран содержатся разнообразные жирные кислоты, однако в мембранах животных клеток преобладают пальмитиновая, олеиновая и стеариновая кислоты.

Основную структурную роль в биологических мембранах играют фосфолипиды. Они обладают выраженной способностью формировать двухслойные структуры (бислои) при смешивании с водой, что обусловлено химической структурой фосфолипидов, молекулы которых состоят из гидрофильной части — «головки» (остаток фосфорной кислоты и присоединенная к нему полярная группа, например холин) и гидрофобной части — «хвоста» (как правило, две жирно-кислотные цепи). В водной среде фосфолипиды бислоя расположены таким образом, что жирно-кислотные остатки обращены внутрь бислоя и, следовательно, изолированы от окружающей среды, а гидрофильные «головки» —наоборот, наружу. Липидный бислои представляет собой динамичную структуру: образующие его липиды могут вращаться, двигаться в латеральном направлении и даже переходить из слоя в слой (флип-флоп переход). Такое строение липидного бислоя легло в основу современных представлений о структуре биологических мембран и определяет их некоторые важные свойства, например способность служить барьером и не пропускать молекулы веществ, растворенных в воде. Нарушение структуры бислоя может привести к нарушению барьерной функции мембран.

Холестерин в составе биологических мембран играет роль модификатора бислоя, придавая ему определенную жесткость за счет увеличения плотности «упаковки» молекул фосфолипидов.

Гликолипиды несут разнообразные функции: отвечают за рецепцию некоторых биологически активных веществ, участвуют в дифференцировке ткани, определяют видовую специфичность.

 

2.2 Белки биологических мембран

 

Белки биологических мембран исключительно разнообразны.

Белки могут взаимодействовать с липидным бислоем за счет электростатических и (или) межмолекулярных сил. Они сравнительно легко могут быть удалены из мембраны. К такому типу белков относят цитохром , обнаруживаемый на наружной поверхности внутренней мембраны митохондрий. Эти белки называются периферическими, или наружными. Для других белков, получивших название интегральных, или внутренних, характерно то, что одна или несколько полипептидных цепей оказываются погруженными в бислои или пересекают его, иногда не один раз (например, гликофорин, транспортные АТФ-азы, бактериородопсин).

Часть белка, контактирующая с гидрофобной частью липидного бислоя, имеет спиральное строение и состоит из неполярных аминокислот, в силу чего между этими компонентами белков и липидов происходит гидрофобное взаимодействие. Полярные группы гидрофильных аминокислот непосредственно взаимодействуют с примембранными слоями, как с одной, так и с другой стороны бислоя. Молекулы белков, как и молекулы липидов, находятся в динамическом состоянии, для них также характерна вращательная, латеральная и вертикальная подвижность. Она является отражением не только их собственной структуры, но и функциональной активности. что в значительной степени определяется вязкостью липидного бислоя, которая, в свою очередь, зависит от состава липидов, относительного содержания и вида ненасыщенных жирно-кислотных цепей. Этим объясняется узкий температурный диапазон функциональной активности мембраносвязанных белков.

Белки мембран выполняют три основные функции: каталитическую (ферменты), рецепторную и структурную. Однако такое разграничение достаточно условно, и в ряде случаев один и тот же белок может выполнять и репепторную и ферментную функции (например, инсулин).

Число мембранных ферментов в клетке достаточно велико, однако их распределение в различных типах биологических мембран неодинаково. Некоторые ферменты (маркерные) присутствуют только в мембранах определенного типа. Ннапример, аденилатциклаза — в плазматической мембране; НАДФН-дегидрогеназа, цитохром в5 — в мембранах эндоплазматического ретикулума; моноаминоксидаза — в наружной мембране митохондрий, а сукцинат-дегидрогеназа — во внутренней; кислая фосфатаза — в мембране лизосом.

Рецепторные белки, специфически связывая низкомолекулярные вещества (многие гормоны, медиаторы), обратимо меняют свою форму. Эти изменения запускают внутри клетки ответные химические реакции. Таким способом клетка принимает различные сигналы, поступающие из внешней среды.

К структурным белкам относят белки цитоскелета, прилегающие к цитоплазматической стороне клеточной мембраны. В комплексе с микротрубочками и микрофиламентами цитоскелета они обеспечивают противодействие клетки изменению ее объема и создают эластичность. В эту же группу включают ряд мембранных белков, функции которых не установлены.

 

2.3 Углеводы биологических мембран

 

Углеводы в биологических мембранах находятся в соединении с белками (гликопротеины) и липидами (гликолипиды). Углеводные цепи белков представляют собой олиго- или полисахаридные структуры, в состав которых входят глюкоза, галактоза, нейраминовая кислота, фукоза и манноза. Углеводные компоненты биологических мембран открываются в основном во внеклеточную среду, образуя на поверхности клеточных мембран множество ветвистых образований, являющихся фрагментами гликолипидов или гликопротеидов. Их функции связаны с контролем за межклеточным взаимодействием, поддержанием иммунного статуса клетки, обеспечением стабильности белковых молекул в биологической мембране. Многие рецепторные белки содержат углеводные компоненты. Примером могут служить антигенные детерминанты групп крови, представленные гликолипидами и гликопротеинами.

 

3. Свойства (функции) биологических мембран

 

3.1 Барьерная функция 

 

Для клеток и субклеточных частиц биологические мембран служат механическим барьером, отделяющим их от внешнего пространства. Функционирование клетки часто сопряжено с наличием значительных механических градиентов на ее поверхности преимущественно вследствие осмотического и гидростатического давления. Основную нагрузку в этом случае несет клеточная стенка, главными структурными элементами которой у высших растений являются целлюлоза, пектин и экстепин, а у бактерий — муреин (сложный полисахарид-пептид). В клетках животных необходимость в жесткой оболочке отсутствует. Некоторую жесткость этим клеткам придают особые белковые структуры цитоплазмы, примыкающие к внутренней поверхности плазматической мембраны.

 

3.2 Перенос веществ

 

Перенос веществ через биологические мембраны сопряжен с такими важнейшими биологическими явлениями, как внутриклеточный гомеостаз ионов, биоэлектрические потенциалы, возбуждение и проведение нервного импульса, запасание и трансформация энергии и т.п.

.Различают пассивный и активный транспорт (перенос) нейтральных молекул, воды и ионов через биологические мембраны.

 Пассивный транспорт не связан  с затратами энергии, он осуществляется  путем диффузии по концентрационным, электрическим или гидростатическим градиентам (разностью показателей по обеим сторонам мембраны).

Активный транспорт осуществляется против градиентов, связан с затратой энергии (преимущественно энергии гидролиза АТФ) и сопряжен с работой специализированных мембранных систем (мембранных насосов). Различают несколько видов транспорта. Если вещество транспортируется через мембрану независимо от наличия и переноса других соединений, то такой вид транспорта называют юнипортом. Если перенос одного вещества сопряжен с транспортом другого, то говорят о котранспорте, причем однонаправленный перенос называется симпортом, а противоположно направленный — антипортом. В особую группу выделяют перенос веществ путем экзо- и пиноцитоза.

Пассивный перенос может осуществляться путем простой диффузии через липидный бислои мембраны, а также через специализированные образования — каналы. Путем диффузии через мембрану проникают в клетку незаряженные молекулы, хорошо растворимые в липидах, в т.ч. многие яды и лекарственные средства, а также кислород и углекислый газ. Каналы представляют собой липопротеиновые структуры, пронизывающие мембраны. Они служат для переноса определенных ионов и могут находиться в открытом или закрытом состоянии. Проводимость канала зависит от мембранного потенциала, что играет важную роль в механизме генерации и проведения нервного импульса.