Автор работы: Пользователь скрыл имя, 19 Ноября 2014 в 09:23, реферат
Трудно поверить, что 30 - 40 лет тому назад существование мембран на поверхности живой клетки ставилось под сомнение, а структуры, наблюдаемые под электронным микроскопом, никак не связывали с многочисленными функциями живой клетки. Особенно горячие споры касались мембранного механизма возникновения и распространения биопотенциалов. Очевидно, по этой причине раздел клеточной биофизики, посвященный мембранному электрогенезу, оказался наиболее фундаментально исследованным и достиг высокой степени научной глубины и ясности.
Введение
Химический состав и структура плазматической мембран
Классификация процессов транспорта в биологических мембранах
Пассивный транспорт
Свободная диффузия
Облегченная диффузия
Электродиффузия
Активный транспорт
Первично –активный транспорт
Вторично – активный транспорт
Эндоцитоз и Экзоцитоз
Заключение
Литература
|
μ0- стандартный химический потенциал, который зависит от химической природы вещества и температуры, R - универсальная газовая постоянная, T - температура, C - концентрация иона, z - электрический заряд, F - константа Фарадея, φ - электрический потенциал.
Зависимость потока ионов J от электрохимического градиента определяется уравнением Теорелла:
|
где U - подвижность ионов, C - концентрация ионов, dμ/dx - электрохимический градиент.
Подставляя (6) в (7), можно получить уравнение Нернста-Планка с учётом двух градиентов, которые обуславливают диффузию ионов:
|
Ионные каналы мембраны представляют
собой интегральные белки мембраны, которые
образуют отверстия в мембране, заполненные
водой. В плазматической мембране обнаружен
ряд ионных каналов, которые характеризуются
высокой специфичностью, допускающей
перемещение только одного вида ионов.
Существуют натриевые, калиевые, кальциевые
и хлорные каналы. Каждый из них имеет
так называемый селективный фильтр, который
способен пропускать только определённые
ионы. Существует несколько теорий, объясняющих
избирательность ионных каналов плазматической
мембраны.
Проницаемость ионных каналов может изменяться
благодаря наличию ворот, определенных
групп атомов в составе белков, формирующих
канал. Конформационные изменения ворот
переводят канал из открытого состояния
в закрытое и наоборот. Механизмы регуляции
положения ворот могут отличаться в различных
каналах. Некоторые из них открываются
при изменениях электрического потенциала
мембраны. Другие открываются под действием
специфических химических веществ, выполняющих
сигнальные функции.
Активный транспорт
Активный транспорт - перенос ионов против их электрохимических градиентов с использованием энергии метаболизма.
Первично-активный транспорт
Действие пассивного транспорта через
мембрану, в ходе которого ионы перемещаются
по их электрохимическому градиенту, должно
быть сбалансировано их активным транспортом
против соответствующих градиентов. В
противном случае, ионные градиенты исчезли
бы полностью, и концентрации ионов по
обе стороны мембраны пришли бы в равновесие.
Это действительно происходит, когда активный
транспорт через мембрану блокируют охлаждением
или путём использования некоторых ядов.
Существует несколько систем активного
транспорта ионов в плазматической мембране
(ионные насосы):
1) Натрий-калиевый насос.
2) Кальциевый насос.
3) Водородный насос.
Натрий-калиевый насос существует
в плазматических мембранах всех животных
и растительных клеток. Он выкачивает
ионы натрия из клеток и загнетает в клетки
ионы калия. В результате концентрация
калия в клетках существенно превышает
концентрацию ионов натрия.
Натрий-калиевый насос - один из интегральных
белков мембраны. Он обладает энзимными
свойствами и способен гидролизовать
аденозинтрифосфорную кислоту (АТФ), являющуюся
основным источником и хранилищем энергии
метаболизма в клетке. Благодаря этому
указанный интегральный белок называется натрий-калийиевой
АТФазой. Молекула ATФ распадается
на молекулу аденозиндифосфорной кислоты
(АДФ) и неорганический фосфат.
Таким образом, натрий-калиевый насос
выполняет трансмембранный антипорт ионов
натрия и калия. Молекула насоса существует
в двух основных конформациях, взаимное
преобразование которых стимулируется
гидролизом ATФ. Эти конформации выполняют
функции переносчиков натрия и калия.
При расщеплении натрий-калиевой АТФазой
молекулы ATФ, неорганический фосфат присоединяется
к белку. В этом состоянии натрий-калиевая
АТФаза связывает три иона натрия, которые
выкачиваются из клетки. Затем молекула
неорганического фосфата отсоединяется
от насоса-белка, и насос превращается
в переносчик калия. В результате два иона
калия попадают в клетку. Таким образом,
при расщеплении каждой молекулы ATФ, выкачиваются
три иона натрия из клетки и два иона калия
закачиваются в клетку. Один натрий-калиевый
насос может перенести через мембрану
150- 600 ионов натрия в секунду. Следствием
его работы является поддержание трансмембранных
градиентов натрия и калия.
Через мембраны некоторых клеток животного
(например, мышечных) осуществляется первично-активный
транспорт ионов кальция из клетки (кальциевый насос), что
приводит к наличию трансмембранного
градиента указанных ионов.
Водородный ионный насос действует
в мембране бактериальных клеток и в митохондриях,
а также в клетках желудка, перемещающего
водородные ионы из крови в его полость.
Вторично-активный транспорт
Существуют системы транспорта через
мембраны, которые переносят вещества
из области их низкой концентрации в область
высокой концентрации без непосредственного
расхода энергии метаболизма клетки (как
в случае первично-активного транспорта).
Такой вид транспорта называется вторично-
активным транспортом.
Вторично-активный транспорт некоторого
вещества возможен только тогда, когда
он связан с транспортом другого вещества
по его концентрационному или электрохимическому
градиенту. Это симпортный или антипортный
перенос веществ.
При симпорте двух веществ ион и другая
молекула (или ион) связываются одновременно
с одним переносчиком прежде, чем произойдёт
конформационное изменение этого переносчика.
Так как ведущее вещество перемещается
по градиенту концентрации или электрохимическому
градиенту, управляемое вещество вынуждено
перемещаться против своего градиента.
Ионы натрия являются обычно ведущими
веществами в системах симпорта клеток
животного. Высокий электрохимический
градиент этих ионов создаётся натрий-калиевым
насосом. Управляемыми веществами являются
сахара, аминокислоты и некоторые другие
ионы. Например, при всасывании питательных
веществ в желудочно-кишечном тракте глюкоза
и аминокислоты поступают из клеток тонкой
кишки в кровь путём симпорта с ионами
натрия. После фильтрации первичной мочи
в почечных гломерулах, эти вещества возвращаются
в кровь той же системой вторично-активного
транспорта.
Эндоцитоз и экзоцитоз
Макромолекулы - белки и нуклеиновые
кислоты - не могут проникнуть через плазматическую
мембрану с помощью механизмов транспорта,
рассмотренных выше, из-за своих больших
размеров. При трансмембранном транспорте
больших молекул сама плазматическая
мембрана подвергается согласованным
перемещениям, вследствие которых часть
жидкой внеклеточной поглощается (эндоцитоз)
или часть внутренней среды клетки выделяется (экзоцитоз).
В процессе эндоцитоза плазматическая
мембрана окружает часть внешней среды,
формируя вокруг неё оболочку, в результате
чего образуется везикула, которая поступает
внутрь клетки. При пиноцитозе образуются
небольшие, заполненные жидкостью везикулы.
В процессе фагоцитоза формируютс
При экзоцитозе транспортируемое вещество
синтезируется в клетке, связывается мембраной
в везикулы и экспортируется из клетки.
Таким образом транспортируются из клетки
специфические белки, нуклеиновые кислоты,
нейромедиаторы и т.п.
Заключение
В процессе жизнедеятельности границы клетки пересекают разнообразные вещества, потоки которых эффективно регулируются. С этой задачей справляется клеточная мембрана с встроенными в нее транспортными системами, включающими ионные насосы, систему молекул-переносчиков и высокоселективные ионные каналы.
Такое обилие систем переноса на первый взгляд кажется излишним, ведь работа только ионных насосов позволяет обеспечить характерные особенности биологического транспорта: высокую избирательность, перенос веществ против сил диффузии и электрического поля. Парадокс заключается, однако, в том, что количество потоков, подлежащих регулированию, бесконечно велико, в то время как насосов всего три (см. рис. 4). В этом случае особое значение приобретают механизмы ионного сопряжения, получившие название вторичного активного транспорта, в которых важную роль играют диффузионные процессы. Таким образом, сочетание активного транспорта веществ с явлениями диффузионного переноса в клеточной мембране - та основа, которая обеспечивает жизнедеятельность клетки.
Список литературы: