Строение и развитие органов слуха и равновесия

 

Одновременно развиваются и перилимфатические полости. В улитке эмбриона длиной 43 мм имеется перилимфатическая полость барабанной лестницы, а у эмбрионов длиной 50 мм — и вестибулярная перилимфатическая лестница. Несколько позднее происходят процессы окостенения и формирования костного лабиринта улитки и полукружных каналов.

Перепончатый лабиринт – система тонкостенных соединительно-тканных трубок и мешочков, расположенная внутри костного лабиринта. В костных ампулах перепончатые каналы расширяются.

В костном лабиринте три части: преддверие, три полукружных канала и улитка, внутри которых находятся соответствующие перепончатые части. Перепончатая часть преддверия представлена двумя мешочками - утрикулюсом и саккулюсом. Утрикулюс сообщается с перепончатыми полукружными каналами, расположенными в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Один конец каждого канала колбообразно расширен и называется ампулой. Саккулюс через небольшой проток соединен с перепончатым каналом улитки. В стенке каждого мешочка имеются возвышения, называемые пятнами, или макулами, а в стенке ампул возвышения, называемые гребешками (crista ampullaris). Макулы - пятна утрикулюса и саккулюса и гребешки - кристы ампул полукружных каналов являются теми чувствительными приборами, в которых возникают сигналы при изменении положения головы или тела в пространстве. Эти специализированные участки вестибулярного аппарата выстланы эпителием, в котором имеются два вида клеток: рецепторные (волосковые) и опорные (рис. 192). Высокие опорные клетки своими расширенными основаниями располагаются на базальной мембране. На их апикальном полюсе, достигающем свободной поверхности эпителиального пласта, развиты микроворсинки. Между опорными клетками, правильно чередуясь, помещаются волосковые чувствительные клетки, которые своими основаниями не доходят до базальной пластинки. Их основание контактирует с афферентными и эфферентными нервными окончаниями, а на апикальной поверхности имеется от 40 до 100 волосков - цилий. Среди волосков один подвижный и наиболее длинный - киноцилий, остальные - неподвижные и по высоте располагаются ступенчато - стереоцилии. Рецепторные клетки подразделяют на два типа. Клетки первого типа в форме колбочек с округлым основанием, заключенным в чашевидное расширенное окончание афферентного нервного волокна, с которым образуются синаптические контакты. Клетки второго типа цилиндрической формы и к их основанию примыкают афферентные и эфферентные нервные окончания, образующие характерные синапсы

Рис.2. Схема строения статического пятна макулы (по Кольмеру):

1. - поддерживающие клетки; 2  - рецепторные клетки; 3  - волоски рецепторных клеток; 4  - студенистое вещество; 5  - отолиты; 6  - нервные волокна.

 

Рис.3.

 Схема ультрамикроскопического  строения клеток макулы (А  - у  млекопитающих, Б  - у птиц) : а - волосковая рецепторная клетка I типа; б - чашевидное афферентное нервное окончание; в  - многоклеточные контакты нервных волокон в макуле птиц; г  - рецепторная клетка II типа; д  - неподвижные волоски (стереоцилии); е  - подвижная ресничка (киноцилия); ж  - поддерживающие клетки; з - их микроворсинки.

 

Поверхность эпителия макулы покрыта желеобразной массой - отолитовой мембраной, в которую включены кристаллы кальцитов - отолиты, или статоконии. При перемещении тела в пространстве отолитовая мембрана смещается, сгибает волоски рецепторных клеток, что приводит к их возбуждению или торможению. Отклонение волосков от стереоцилии к киноцилию вызывает возбуждающий эффект, а от киноцилия к стереоцплиям - тормозной.

 В эпителии макул  различно поляризованные волосковые  клетки расположены группами, вследствие  чего во время скольжения отолитовой  мембраны в одну сторону стимулируется  только определенная группа клеток, регулирующая тонус определенных  мышц туловища.

 Поверхность эпителия  гребешков покрыта желатинообразным  веществом в форме купола (cupula) высотой до 1 мм и способного  закрывать просвет ампулы. В веществе  купола находятся волоски рецепторных  клеток, тонкое строение которых  и их иннервация сходны с  клетками макул (рис. 194). Раздражителем  для рецепторных клеток гребешков  полукружных каналов служит угловое  ускорение головы в плоскости  данного канала. При повороте  головы в полукружном канале  происходит движение эндолимфы. Возникающее смещение купола  сгибает волоски рецепторных клеток, что влечет за собой увеличение или уменьшение частоты импульсации этих клеток, которая передается нервным окончаниям, подходящим к волосковым клеткам.

 В отличие от рецепторов  полукружных каналов, реагирующих  на угловые ускорения, отолитовые  рецепторы утрикулюса и саккулюса  реагируют на линейные ускорения.

 Возбуждение от рецепторных  клеток вестибулярного аппарата  распространяется по дендритам  биполярных клеток, тела которых  располагаются в вестибулярном  ганглии. Аксоны этих клеток в  составе волокон вестибулярного  нерва идут к нервным клеткам  вестибулярных ядер продолговатого  мозга своей стороны. Комплекс  вестибулярных ядер продолговатого  мозга является первым пунктом, где происходит первичная обработка  информации о движении и положении  тела и головы в пространстве. От клеток вестибулярных ядер  следуют отростки к нервным  клеткам зрительного бугра, нейроны  которых посредством аксонов связаны с нервными клетками височной области коры больших полушарий, являющейся центром анализатора равновесия.

Рис.4. Схема строения гребешка ампулы (по Кольмеру):

 

1 - эпителиальные поддерживающие  клетки; 2  - рецепторные волосковые  клетки; 3 - волоски репепторных клеток; 4  - студенистое вещество в  форме купола; 5 - нервные волокна.

 

 

 

 

 

 

Улитка  - часть внутреннего уха, где расположены рецепторы, воспринимающие звуковые колебания. Улитка в виде костного спирального канала внутри каменистой кости закручена в форме раковины вокруг осевой кости и образует у животных до пяти витков. Части улитки, направленные к оси, обозначаются внутренними, а направленные в противоположную сторону - наружными. По всей длине на внутренней части стенки канала имеется костный выступ - спиральная пластинка с утолщенной надкостницей - спиральным лимбом. Последний делится на две губы: верхнюю - вестибулярную и нижнюю - барабанную. Углубление между ними называют спиральным желобком. В основании спиральной пластинки располагается спиральный ганглий.

 Утолщение надкостницы  на наружной поверхности стенки  костного улиткового канала получило  название спиральной связки.

 Между спиральной пластинкой  и спиральной связкой натянуты  две соединительнотканные перепонки, которые в виде спирали тянутся  вдоль всего улиткового канала. Одна из них - базилярная мембрана  с внутренней стороны переходит  в барабанную губу лимба. Другая - вестибулярная мембрана одной  стороной соединена с вестибулярной  губой, а другой со спиральной  связкой на некотором расстоянии  от места прикрепления базилярной  мембраны. В основе базилярной  мембраны находятся тонкие коллагеновые  волокна, более длинные на вершине  улитки и короткие в ее основании. Между волокнами и фибриллами  находится основное гомогенное  вещество, содержащее гликозаминогликаны. Таким образом, по всей длине, почти до самой вершины улитки, костный канал разделен двумя  перепонками на три канала, или  лестницы. Верхний канал - вестибулярная  лестница берет начало от овального  окна и продолжается до вершины улитки. Нижний канал - барабанная лестница начинается от круглого окна, а на вершине в месте соединения вестибулярной и базилярной мембран через узкое отверстие - геликотрему сообщается с вестибулярной лестницей. Обе лестницы заполнены перилимфой.

 

Рис.5. Схема строения части завитка улитки на поперечном разрезе:

 А - спиральная пластинка; 1  - лимб; а - вестибулярная губа; б  - барабанная губа; в  - спиральный  желоб; г - спиральный ганглий; Б - спиральная  связка; 2  - базилярная мембрана; 3  - вестибулярная мембрана; 4  - вестибулярная лестница; 5  - барабанная  лестница; 6  - перепончатый канал  улитки; 7 - сосудистая полоска; 8  - однослойный плоский эпителий; 9  - эндотелий; В  - спиральный (кортиев) орган; д  - внутренняя клетка-столб; е  - наружная клетка-столб; ж  - туннель; з - внутренняя волосковая  клетка; и  - наружные волосковые  клетки; к - наружные фаланговые клетки; л  - наружные пограничные клетки; м  - наружные поддерживающие клетки; н  - покровная текториальная пластинка (рис. Козлова).

 

 

 

 

Средняя лестница, или перепончатый канал улитки, не сообщается с полостью других каналов и заполнен эндолимфой. На поперечном разрезе улитковый канал имеет форму треугольника (рис. 195), стороны которого образованы вестибулярной мембраной, базилярной мембраной и сосудистой полоской, лежащей на наружной стенке костной улитки. Сосудистая полоска представлена многорядным эпителиальным пластом, расположенным на базальной пластинке. Среди высоких эпителиальных клеток в ней много кровеносных капилляров. Считают, что эпителий сосудистой полоски выполняет секреторную функцию - продуцирует эндолимфу.

 Вестибулярная мембрана  со стороны полости перепончатого  канала покрыта однослойным плоским  эпителием, а со стороны вестибулярной  лестницы - эндотелием, переходящим  в эндотелий периоста. Базилярная  пластинка со стороны барабанной  лестницы также покрыта тонким  слоем эндотелия, под которым  встречаются кровеносные капилляры. Со стороны полости среднего, то есть перепончатого канала  улитки, на базилярной пластинке  расположен специализированный  эпителий, образующий звуковоспринимающий  аппарат слухового анализатора - спиральный (кортиев) орган.

 Кортиев орган состоит  из внутренних и наружных клеток  двух типов: рецепторных (волосковых) и поддерживающих (опорных). Последние  своими основаниями расположены  на базальной пластинке, находящейся  между комплексом эпителиальных  клеток спирального органа и  соединительнотканной частью базилярной  мембраны. Различают несколько разновидностей  опорных клеток. Опорные клетки-столбы  по длине спирального органа  расположены в два ряда: ряд  внутренних и ряд наружных  столбов. Расширенное основание  этих клеток лежит на базальной  мембране, а апикальными полюсами  клетки наклонены косо друг  к другу и образуют своеобразный  свод, который прикрывает треугольный  канал - туннель, заполненный эндолимфой. По туннелю проходят безмиелиновые  нервные волокна, содержащие дендриты  нейронов спирального ганглия. Цитоплазма  столбов обладает высокой упругостью  из-за наличия в ней большого количества тонофибрилл.

 В непосредственной  близости от наружных клеток  столбов располагается три ряда  наружных фаланговых клеток. Эти  цилиндрической формы клетки  на апикальном конце имеют  чашевидное вдавление и фаланговый отросток, доходящий до поверхности спирального органа и заканчивающийся пластинкой. Фаланговые пластинки, соединяясь одна с другой, образуют сетчатую мембрану, в отверстиях которой находятся верхние концы слуховых клеток, а тело их прилегает к внутренней стороне фалангового отростка (рис.6). Таким образом, рецепторные клетки отделены одна от другой отростками фаланговых клеток. В цитоплазме по длине клетки проходит пучок тонофибрилл, продолжающийся в отросток.

Снаружи от фаланговых клеток располагаются пограничные клетки. На апикальной поверхности этих клеток большое количество микроворсинок, а в цитоплазме капли липоидов, вакуоли, гликоген, что свидетельствует об их трофической функции. Постепенно уменьшаясь в высоте, пограничные наружные клетки переходят в низкие поддерживающие клетки, которые покрывают остальную часть базилярной мембраны и переходят в эпителий сосудистой полоски. С внутренней стороны - один ряд фаланговых клеток и далее внутренние пограничные цилиндрические клетки, которые, уменьшаясь в высоте, переходят в кубический эпителий спирального желоба.

 Рецепторные - волосковые  клетки находятся по обеим  сторонам от клеток-столбов, при  этом внутренние волосковые клетки  располагаются в один ряд, наружные - в три ряда. По длине спирального  органа насчитывают до 20 000 рецепторных  клеток.

Каждая рецепторная клетка своим закругленным основанием прилежит к углублению на апикальной поверхности фаланговой клетки. Таким образом, слуховые клетки не имеют непосредственного контакта с базальной пластинкой. Ядра в этих клетках расположены в базальном полюсе. В цитоплазме у них значительное количество митохондрий и гликогена. На апикальной поверхности рецепторных клеток имеется кутикулярная пластинка с волосками - стереоцилиями. Электронно-микроскопическими методами установлено, что на внутренних клетках 30 - 60 коротких волосков, расположенных в виде прямолинейной щеточки. На каждой наружной рецепторной клетке находится до 120 более длинных волосков, расположенных в форме изогнутой (У-образ-ной) щеточки.

 Над вершинами волосковых  клеток располагается лентовидная  пластинка желеобразной консистенции - покровная мембрана, состоящая  из прозрачного основного вещества, содержащего гликозаминогликаны, и тонких волокон. Одним краем покровная мембрана соединена с верхней стороной вестибулярной губы спирального лимба, а другой край, имеющий на поперечном разрезе форму язычка, на всем протяжении соприкасается с волосковыми клетками; волоски последних погружены в вещество мембраны.

 

 

 

Рис. 196. Рецепторные и поддерживающие клетки спирального органа (по Кольмеру):

а  - клетки-столбы; б - фаланговые клетки; в - фаланговый отросток; г - фалан-говая пластинка; д  - сетчатая мембрана; е  - наружная и ж  - внутренняя волосковые клетки; з  - нервные волокна, образующие синапсы на слуховых клетках; и - синапсы на слуховых клетках; к  - спиральный туннель.

 

 

 

 

Рис.7. Схема анализатора слуха и равновесия: