Нервная система

1. Структурная организация нервной ткани.

Нервная ткань  – это главная ткань нервной системы. Она осуществляет в организме функции восприятия раздражения и проведения возбуждения. Самой важнейшей структурной функциональной единицей нервной ткани является нервные клетки «нейроны».

Нейроны - это возбудимые клетки нервной системы. Отличия между нейронами и глиальными  клетками заключаются в том что, они способны возбуждаться и проводить возбуждение. Нейроны в течение жизни не делятся так как являются высокоспециализированными клетками . В нейроне выделяют тело «сому» и отростки. Сома нейрона имеет ядро и клеточные органоиды. Осуществление метаболизма клетки является основной функцией сомы . Нервные клетки связаны между собой при помощи особых клеток – синапсов, по которым передается возбуждение от нейрона к нейрону. Нервные клетки окружены нейроглией – клетками ткани, осуществляющими опорную и трофическую функции. (см.приложение А)

Нейроны имеют  большое число отростков, но по строению и выполняемой функции их делят на два типа. Одни — короткие, сильно ветвящиеся отростки, которые называются дендритами (от dendro — дерево, ветвь). Основной функцией дендритов это собирание  информации от других нейронов. Другой тип отростков нервных клеток это аксоны. Аксон в нейроне один и представляет собой более или менее длинный отросток, ветвящийся только на дальнем от сомы конце. Эти ветвления аксона называются аксонными терминалами «окончаниями».

 Типы нейронов

Форму определенного нейрона  выделить  сложно, так как они  плотно упакованы между собой.  Нейроны имеют несколько типов в зависимости от числа и формы, отходящих от их тела отростков. Выделяют три типа нейронов: униполярные, биполярные и мультиполярные.

Сведения о форме нейронов, их местоположении и направлении  отростков очень важны, так как дают понять качество и количество связей, приходящих к ним (структура дендритного дерева), и пункты, в которые они посылают свои отростки.

Развитие и гистогенез

Нервная ткань формируется из наружного зародышевого листка – эктодермы. В процессе развития эктодерма делится на две детерминированные части: нервную и кожную. Нервная часть –это эктодермы или «нейроэктодерма» состоит из собственно нервной и ганглиозной пластинок или нервного гребня.

Из кожной «эпидермальной» части эктодермы развиваются особенные участки – плакоды, которые в свою очередь не вошли в состав нейроэктодермы но они состовляют между собой единое целое. Из плакод развиваются – в последовательном порядке – линза глаза, слуховой орган с соответствующими ганглиями, ганглий лицевого нерва и органы боковой линии низших позвоночных. Орган обоняния, которому до последнего времени неправильно присваивали плакодное происхождение, в действительности развивается из передней части нейроэктодермы.

На ранних стадиях зародышевого развития гистологическое строение нервной и эпидермальной частей эктодермы сходно. Клетки интенсивно размножаются митотическим путём и располагаются вначале в один слой, затем нервный зачаток приобретает многослойное строение. Митотическое деление клеток – один из способов деления нервных клеток.

     Гистогенез нервной  ткани удаётся проследить с момента образования нервной трубки. Её клетки, называемые медуллобластами, образуют эпителиеподобный многорядный слой. Ядра медуллобластов лежат на разных уровнях, а цитоплазматические достигают своими суженными концами наружной пограничной перепонки, отделяющей нервную трубку от окружающей её мезенхимы, и внутренней пограничной перепонки, выстилающей просвет нервной трубки. В совокупности эти делящиеся митотическим путём клетки образуют внутренний терминальный (зародышевый), или камбиальный, средний, или плащевой, слой, и расположенный более поверхностно наружный слой. Цитоплазма клетки наружного слоя, разрыхляясь, образует губчатую сеть, которая называется краевой зоной, или вуалью. Клетки, образовавшие губчатую сеть краевой зоны, называются спонгиобластами. Из спонгиобластов развиваются элементы нейроглии: астроциты, спонгиобласты, будущие нервные клетки – нейробласты. На этих стадиях нейробласты отличаются по величине своих ядер, которые значительно крупнее, чем у спонгиобластов.  Клетки внутреннего камбиального слоя, удлиняясь, а затем принимая характерную для призматического эпителия форму, превращаются в эпендиму, которая выстилает просвет спинномозгового канала и желудочков головного мозга. На своей апикальной (верхушечной) поверхности клетки эпендимы несут мерцательные реснички. Спонгиобласты и нейробласты среднего слоя спинного мозга составляют зачаток серого вещества. Отростки нейробластов, передвигающиеся в наружный слой, дифференцируются в проводящие пути. Эти отростки окружаются развивающимися из спонгиобластов астроцитами и олигодендроцитами и образуют зачаток белого вещества спинного мозга.

Тело будущей нервной клетки покрывается снаружи глиальными клетками. Эти клетки получили название клеток-сателлитов. Также сателлиты образуют капсулу вегетативных нейробластов. Отростки нейробласта сопровождаются особыми вспомогательными глиальными элементами – шванновскими  клетками. Последние представляют собой разновидность глии, которая закладывается вместе с нейробластами в ганглионарной пластинке.

Шванновские клетки – разновидность  клеток нейроглии, образующих  мякотную миелиновую  оболочку нейронов.

Нервная клетка будущих передних рогов  спинного мозга посылает свой аксон  через передние корешки к развивающимся  мышцам или железистым клеткам. В  нервной трубке в задних рогах  одновременно формируются будущие  ассоциативные нервные клетки, отличающиеся короткими  отростками. Протоплазма растущих аксонов нейробластов обнаруживает способность к росту, амебоидному движению и активному «самостоятельному» передвижению между другими тканевыми элементами. На своей вершине растущий аксон несёт конусовидное утолщение – колбу роста.

Глия (нейроглия)

Греческое слово  «глия» обозначает «клей». Глиальные клетки впервые описал в 1846 г. Р. Вирхов, который считал, что они «склеивают», скрепляют нервные клетки, «придавая целому его особую форму».

Глиальные клетки выполняют в нервной системе множество еще не совсем ясных функций. В отличие от нейронов глиальные клетки сохраняют способность к делению в течение всей жизни.(см приложение Б)

     Хотя они имеют мембранный потенциал, но способны генерировать потенциал действия — возбуждаться. Нейроглия составляет почти половину объема мозга, а число клеток глии значительно превышает число нейронов (по меньшей мере в 10 раз).

Различают три  типа глиальных клеток: астроглия, олигодендроглия  и микроглия.

Глия и ее функции:

1.обеспечение нормальной деятельности определенных нейронов и всего мозга;

2.обеспечение  элементарной изоляции тел нейронов, их отростков и синапсов при неадекватном взаимодействии между нейронами;

3.активный захват астроцитами из синаптической щели медиаторов или их составных частей после прекращения синаптической передачи. В частности, целиком захватываются глией такие медиаторы, как КА (катехоламины);

4.трофическую функцию глий. В глиальных клетках сосредоточен основной запас гликогена (главного энергетического субстрата мозга) и липиды. Они контролируют ионный состав межклеточной жидкости, гомеостаз внутренней среды мозга.

Дегенерация и регенерация нервной ткани

Нейроглия ЦНС, шванновские клетки  и глиальные клетки – сателлиты  периферической нервной системы, в  отличие от нервных клеток, обладают значительными пролиферативными способностями. Это обнаруживается при выявлении некоторых опухолей, например, глиом нервной системы, после ампутационных нервных рубцов, производных глии в культурах ткани (Н.Г. Хлопин, 1947). Нейроглия играет важную роль в процессах регенерации периферических и, по-видимому, центральных нервных волокон. Нейроны не обладают способностью к размножению. Если повреждается тела нервной клетки она чаще всего погибает и фагоцитируется микроглиальными элементами. Фагоциты (от лат. Fagos – пожирать) – клетки микроглии, которые обладают способностью поглощать погибшие части нейронов. Если повреждается аксон нервной клетки, то в теле соответствующего нейрона наступает ряд характерных изменений. Особую сложность имеет протекание изменений в периферическом отрезке перерезанного аксона или, если бы речь шла об нерве, в периферическом отрезке нерва, и эти изменения называются вторичной, или валлеровской, дегенерацией нервных волокон. В это время валлеровской дегенерации периферические отрезки аксонов, лишившиеся связь с телом нервной клетки, распадаются и при этом полностью дегенерируют. Миелиновая оболочка распадается; миелин собирается в капли, в которых иногда ещё можно проследить обломки периферических аксонов. Шванновские клетки начинают оживленно пролиферировать, при этом образуют глиальные тяжи, в свою очередь они способствуют регенерации центрального отрезка перерезанного аксона. Синцитиальные вытянутые ленты образуются с помощью шванновских клеток, которые  назеваются «бюнгеровые тяжи». В нервах безмякотных процессы вторичной дегенерации проходят таким же  образом. Отрывки распавшихся нервных волокон растворяются шванновскими клетками и поглощаются фагоцитами. Обычно регенерация начинается на центральных концах отрезанных аксонов, они образуют утолщения – колбы роста, наподобие тех, которые наблюдаются у нейробластов. Электронная оптика представила, что также регенерация может происходить значительно выше новообразованных колб роста путём преобразования коллатералей, отходящих от аксона. Наблюдается повышенная активность ряда ферментов, в регенерирующихся шванновских элементах так же и окислительных.

В то же время, перестраиваются в пучки интенсивно растущих волокон, регенерирующие центральные отрезки аксонов, в конце концов, проникают в бюнгеровы тяжи и начинают расти в них, как по готовому руслу, достигая старых периферических нервных чувствительных окончаний. При этом на отдельные клетки распадается шванновский синцитий, в них появляется миелин с свойственными перехватами Ранвье. Таким же путём проходи врастание регенерирующих волокон и в безмякотных нервах, но при этом без образования миелина. В то же время воссоздают и функции регенерировавших нервов.

Приложение А

Нейрон: 1 — сома (тело) нейрона; 2 — дендрит; 3 — тело Швановской клетки; 4 — миелинизированный аксон; 5 — коллатераль аксона; 6 — терминаль аксона; 7 — аксонный холмик; 8 — синапсы на теле нейрона.

Приложение Б

Схема взаиморасположения элементов нервной ткани:

1 — синапс; 2 — аксонный холмик; 3 — миелиновая оболочка аксона; 4 — астроцит; 5 — тело нейрона; 6 — синаптическая бляшка; 7 — дендрит; 8 — капилляр.