Эндокринная система (железы внутренней секреции)

       Таким образом, эндокринные клетки пищеварительной, а также дыхательной, мочеполовой систем относятся к одиночным гормонпродуцирующим клеткам диффузной части эндокринной системы.

       Регуляция активности происходит при поступлении пищи в просвет ЖКТ. Различные эндокринные клетки под действием растяжения стенки, под влиянием самой пищи или изменением pH в просвете пищеварительного канала начинают выделять гормоны в ткани и в кровь. Активность энтероэндокринных клеток находится под контролем вегетативной нервной системы. Стимуляция блуждающего нерва (парасимпатический отдел) способствует высвобождению гормонов, усиливающих пищеварение. Повышение активности чревных нервов (симпатический отдел) оказывает противоположный эффект.

       Основные гормоны и биологически-активные вещества в пищеварительном тракте и их функции:

1. Адреналин и норадреналин - подавляют перистальтику кишечника и моторику желудка, сужают просвет кровеносных сосудов.
2. Ацетилхолин - стимулирует все виды секреции в желудке, двенадцатиперстной кишке, поджелудочной железе, а также моторику желудка и перистальтику кишечника.
3. Брадикинин - стимулирует моторику желудка. Вазодилататор.
4. VIP - стимулирует моторику и секрецию в желудке, перистальтику и секрецию в кишечнике. Мощный вазодилататор. Выделяется в ответ на стимуляцию блуждающего нерва.
5. Вещество Р - вызывает незначительную деполяризацию нейронов в ганглиях межмышечного сплетения, сокращение гладкой мускулатуры.
6. Гастрин - стимулирует секрецию слизи, бикарбоната, ферментов, соляной кислоты в желудке, подавляет эвакуацию из желудка, стимулирует перистальтику кишечника и секрецию инсулина; стимулирует рост клеток в слизистой оболочке.
7. Гастрин-рилизинг гормон - стимулирует секрецию в железах желудка и перистальтику.
8. Гистамин - стимулирует секрецию в железах желудка и перистальтику.
9. Глюкагон - стимулирует секрецию слизи и бикарбоната, подавляет перистальтику кишечника.
10. Желудочный ингибирующий пептид - подавляет желудочную секрецию и моторику желудка
11. Мотилин - стимулирует моторику желудка.
12. Нейропептид Y - подавляет моторику желудка и перистальтику кишечника; усиливает вазоконстрикторный эффект норадреналина во многих сосудах, включая чревные.
13. Пептид, связанный с кальцитониновым геном - подавляет секрецию в желудке, вазодилататор.
14. Простагландин Е - стимулирует секрецию слизи и бикарбоната в желудке.
15. Секретин - подавляет перистальтику кишечника; активирует эвакуацию из желудка; стимулирует секрецию поджелудочной железы.
16. Серотонин - стимулирует перистальтику.
17. Соматостатин - подавляет все процессы в пищеварительном тракте.
18. Холецистокинин - стимулирует перистальтику кишечника, но подавляет моторику желудка; стимулирует поступление желчи в кишечник и секрецию в поджелудочной железе; усиливает высвобождение инсулина. Холецистокинин имеет значение для процесса медленной эвакуации содержимого желудка и расслабления сфинктера Одди.
19. Эпидермальный фактор роста (EGF) - стимулирует регенерацию клеток эпителия и слизистой оболочки желудка и кишечника.
20. Влияние гормонов на основные процессы в пищеварительном тракте
21. Секреция слизи и бикарбоната в желудке - стимулируют гастрин, гастрин-рилизинг гормон, глюкагон, простагландин Е, эпидермальный фактор роста (EGF). Подавляет - соматостатин.
22. Секреция пепсина и соляной кислоты в желудке - стимулируют ацетилхолин, гистамин, гастрин. Подавляют - соматостатин и желудочный ингибирующий пептид.
23. Моторика желудка - стимулируют ацетилхолин, мотилин, VIP. Подавляют - соматостатин, холецистокинин, адреналин, норадреналин, желудочный ингибирующий пептид.
24. Перистальтика кишечника - стимулируют ацетилхолин, гистамин, гастрин (подавляет эвакуацию из желудка), холецистокинин, серотонин, брадикинин, VIP. Подавляют - соматостатин, секретин, адреналин, норадреналин.
25. Секреция сока поджелудочной железы - стимулируют ацетилхолин, холецистокинин, секретин. Подавляет - соматостатин.
26. Секреция инсулина - стимулируют ацетилхолин, гастрин-рилизинг гормон, холецистокинин, VIP, увеличение концентрации глюкозы в крови. Подавляют - соматостатин, адреналин, норадреналин.
27. Желчеотделение - стимулируют гастрин, холецистокинин.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

6. Мужская половая система

       Развитие, строение, топография, кровоснабжение и иннервация органов смотри в соответствующих разделах учебника.

       Эндокринная функция гонад (Testis) - cинтез мужских половых гормонов - андрогенов, за выработку и секрецию которых отвечают клетки Лейдига. Они расположены в рыхлой соединительной ткани между семенными извитыми канальцами в дольках семенника.

     Клетки Лейдига вырабатывают:

1. Тестостерон - основной циркулирующий андроген, необходимый для половой дифференцировки, полового созревания, поддержания сперматогенеза.
2. Дигидротестостерон - необходим для дифференцировки наружных половых органов (мошонка, половой член).
3. Дегидроэпиандростерон, андростендион и ряд других стероидов - обладают слабой андрогенной активностью.

       Гормональная регуляция сперматогенеза (образование сперматозоидов на стенках извитых семенных канальцев) многообразна. Гипоталамо-гипофизарная система при помощи гонадолиберина активирует синтез и секрецию гонадотропных гормонов гипофиза, влияющих на активность клеток Лейдига и Сертоли (поддерживающие клетки, делящие сперматогенный эпителий извитых канальцев на базальное и адлюминальное пространства). В свою очередь вырабатываемые в яичке гормоны корректируют эндокринную деятельность гипоталамо-гипофизарной системы.

       Мишенями гонадотропных гормонов в яичках являются клетки Сертоли - имеют рецепторы фоллитропина, и клетки Лейдига - рецепторы лютропина.

Фоллитропин активирует в клетках Сертоли синтез и секрецию андроген-связывающего белка, ингибина, эстрогенов, трансферрина, активаторов плазминогена.

4. Лютропин - стимулирует в клетках Лейдига синтез и секрецию тестостерона и эстрогенов (секретируют 80% эстрогенов, вырабатываемых в мужском организме, 20% - вырабатывается в коре надпочечников и клетках Сертоли).
5. Пролактин - увеличение его количества в крови ведет к подавлению синтеза тестостерона.
6. Андроген-связывающий белок клеток Сертоли отвечает за поддержание высокого уровня тестостерона в сперматогенном эпителии путем накопления его в просвете канальцев.
7. Трансферрин - кроме транспорта железа в сперматогенный эпителий, является мощным митогенным фактором.
8. Активаторы плазминогена - влияют на протеолитические реакции, что важно для миграции созревающих половых клеток из базального пространства в адлюминальное.
9. Эстрогены - клетки Сертоли превращают тестостерон, синтезированный в клетках Лейдига в эстрогены, которые, связываясь с рецепторами на клетках Лейдига, подавляют синтез тестостерона.
10. Ингибин - в ответ на стимуляцию фоллитропином клетки Сертоли выделяют этот гормон, блокирующий синтез фоллитропина.
11. Мюллеров ингибирующий фактор - секретируют клетки Сертоли - вызывает регрессию Мюллерова протока у плода мужского пола.

 

 

 

7. Женская половая система

       Женская половая система складывается из парных яичников и маточных труб, матки, влагалища, наружных половых органов и молочных желез. Функция - репродуктивная. Разные органы системы специализированы для выполнения конкретных задач.

       Развитие, строение, топография, кровоснабжение и иннервация - смотри в соответствующем разделе учебника.

       Яичники - ovatium - выполняют герментативную (овогенез, овуляция) и эндокринную (синтез и секреция гормонов) функцию.

       Кроме яичников, эндокринной функцией обладают матка, маточные трубы, плацента.

       Женские половые гормоны - стероиды (эстрогены и прогестины).

       Лютеонизирующий гормон стимулирует синтез андрогенов (андростендион и тестостерон) интерстициальными клетками theca interna доминантного фолликула. Андрогены диффундируют вглубь фолликула в клетки гранулезы (фолликулярные клетки, имеющие рецепторы к ФСГ, эстрогенам и тестостерону), где конвертируют в эстрогены.

       Эстрогены:

- эстрадиол - образуется из тестостерона, синтез фермента в яичнике индуцирует фоллитропин;

- эстрон (Е1) - (образуется из андростендиона) - имеет небольшую эстрогенную активность, выделяется с мочой беременных, обнаружен в фолликулярной жидкости растущих фолликулов яичника, плаценте;

- эстриол - образуется из эстрона, экскретируется с мочой беременных, в значительном количестве присутствует в плаценте.

       Прогестины:

- реально к ним относится  только прогестерон, активное начало  желтого тела яичника, секретируется  преимущественно во второй половине  овариально-менструального цикла, а  также при наступлении беременности (при этом секретируется в плаценте). В первые 6-8 недель беременности главный источник прогестерона - желтое тело яичника. Прогестерон желтого тела обеспечивает успешную имплантацию яйцеклетки в матке в случае ее оплодотворения, развитие децидуальной ткани, постимплантационное развитие бластулы. В плаценте прогестерон вырабатывается в количестве, обеспечивающем нормальное протекание беременности (начиная со второй трети) даже при полном отсутствии яичников. Желтое тело продолжает синтезировать прогестерон (особенно активно в первой половине беременности), но в последнем триместре беременности плацента вырабатывает в 30-40 раз больше прогестерона. Эстрогены и прогестины гарантируют сохранение беременности. Стимулируют синтез прогестерона лютропин и хорионический гонадотропин.

       В плаценте, эндокринном органе, синтезируется, кроме прогестерона еще ряд гормонов и других биологически активных веществ, имеющих важное значение для нормального течения беременности и развития плода:

- хорионический гонадотропин (ХГТ) - стимулирует в поздней лютеиновой  фазе овариального цикла увеличение  секреции прогестерона.

- хорионический соматотропин (плацентарный лактоген) - стимулирует развитие молочных желез. Его уровень определяется в крови с 6 недели беременности и возрастает в течение 1 и 2 триместров.

- пролактин и релаксин. Одни и те же клетки базальной  и париетальной частей децидуальной оболочки могут содержать оба гормона. В цитотрофобласте выявлен релаксин - гормон из семейства инсулинов. В течение беременности оказывает расслабляющий эффект на миометрий, перед родами приводит к расширению маточного зева и уменьшению плотности лонного сочленения. В синцитиотрофобласте выявлен пролактин и/или плацентарный лактоген. Во время беременности существует три потенциальных источника пролактина: передняя доля гипофиза матери и плода, децидуальная ткань матки. Значение пролактина - подготовка молочных желез к лактации; пролактин амниотической жидкости участвует в регуляции водно-солевого обмена плода.

       В плаценте также вырабатываются фактор роста фибробластов и трансферрин.

       Кортиколиберин, вероятно, определяет срок наступления родов.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

8. Эндокринная функция почек

       Развитие, топографию, строение, кровоснабжение и иннервацию смотри       в соответствующем разделе учебника.

       Почка синтезирует и секретирует в кровь простагландины, простациклины, лейкотриены и тромбоксаны. Наиболее важными из них являются вазодилататоры (например, простагландин Е2). Простагландины синтезируются интерстициальными клетками, расположенными в мозговом веществе почки между канальцами петли Генле, собирательными трубочками и сосудами. Простагландин Е2 вызывает расслабление гладкой мускулатуры кровеносных сосудов почки, результатом чего является понижение артериального давления. Он ослабляет сосудосуживающие эффекты симпатической стимуляции и ангиотензина II.

       Эритропоэтин синтезируется клетками интерстиция мозгового вещества, которые реагируют на тканевую гипоксию. У плода источником эритропоэтина является печень.

       В корковом веществе почки регуляция функции нефрона осуществляется с помощью элементов юкстагломерулярного комплекса. В нем различают: плотное пятно (образовано клетками дистального канальца в области его перегиба между приносящей и выносящей артериолами клубочка); юкстагломерулярные клетки (видоизмененные клетки средней оболочки приносящей артериолы - содержат ренин); юкставаскулярные клетки (образуют скопление между плотным пятном и клубочком в углублении между приносящей и выносящей артериолами). Считают, что эти клетки могут участвовать в синтезе ренина при истощении функции юкстагломерулярных клеток; содержат ангиотензиназу А.

       Эндокринные функции почки и эффекты гормонов на функции почек суммированы в таблице 1.

Таблица 1.

гормон	эффекты
Альдостерон	Усиливает реабсорбцию ионов натрия в дистальном извитом канальце
Ангиотензин II	Вызывает сужение артериол, стимулирует синтез альдостерона, стимулирует реабсорбцию натрия в проксимальном канальце, угнетает фильтрацию
Атриопептин	Усиливает клубочковую фильтрацию, подавляет синтез и секрецию ренина, ингибирует реабсорбцию натрия, вызывает расслабление артериол.
Брадикинин	Синтезируется в интерстициальных клетках мозгового вещества, вазодилататор сосудов почки.
Вазопрессин	Увеличивает проницаемость стенки собирательной трубочки для воды. Стимулирует пролиферацию эпителиальных клеток почки.
Дигидроксихолекальциферол	Синтезируется в митохондриях проксимальных извитых канальцев, способствует всасыванию ионов кальция в кишечнике, стимулирует функцию остеобластов.
Паратиреоидный гормон	Усиливает реабсорбцию ионов кальция в канальцах нефрона.
Дофамин	Почечный вазодилататор, увеличивает кровоток в почке и скорость фильтрации.
Паратиреоидный гормон	Усиливает реабсорбцию ионов кальция в канальцах нефрона.
Простагландины	Синтезируются интерстициальными клетками мозгового вещества. Основное действие - вазодилатация в почке, а также регуляция транспорта электролитов в мозговом веществе.
Ренин	Синтезируется в клетках приносящей артериолы. Способствует образованию ангиотензина II и альдостерона, что приводит к повышению АД.
Фактор активации тромбоцитов (PAF)	Синтезируется в почечном тельце мезангиальными клетками

 

 

 

 

 

 

9. Эндокринная функция легких

       Развитие, топографию, строение, кровоснабжение и иннервацию смотри в соответствующем разделе учебника.

       Эпителиальные клетки воздухоносных путей, при активации соответствующих рецепторов синтезируют и секретируют высоко активные биологические вещества: эндотелин-1 (бронхо и вазоконстриктор), цитокины (интерлейкины - 1, 6, 8, колониестимулирующий фактор гранулоцитов и макрофагов GM-CSF, фактор хемотаксиса эозинофилов), факторы роста (фибробластов FGF, инсулиноподобные факторы роста IGF), бронходилататоры (NO - бронхо- и вазодилататор, простагландин Е2, эпителиальный расслабляющий фактор). Эпителиальные клетки также синтезируют нейтральную эндопептидазу, разрушающую тахикинины, брадикинин и эндотелин-1.