Центральная нервная система

Характер взаимодействия нейронов определяется способом этого взаимодействия: дистантное, смежное, контактное.

Дистантное взаимодействие может быть обеспечено двумя нейронами, расположенными в разных структурах организма. Например, в клетках ряда структур мозга образуются нейрогормоны, нейропептиды, которые способны воздействовать гуморально на нейроны других отделов.

Смежное взаимодействие нейронов осуществляется в случае, когда мембраны нейронов разделены только межклеточным пространством. Обычно такое взаимодействие имеется там, где между мембранами нейронов нет глиальных клеток. Такая смежность характерна для аксонов обонятельного нерва, параллельных волокон мозжечка и т. д. Смежное взаимодействие может в ряде случаев обеспечивать передачу электрической информации от нейрона к нейрону.

Контактное взаимодействие обусловлено специфическими контактами мембран нейронов, которые образуют так называемые электрические и химические синапсы.

Электрические синапсы морфологически представляют собой слияние, или сближение, участков мембран. В последнем случае синаптическая щель не сплошная, а прерывается мостиками полного контакта. Эти мостики образуют повторяющуюся ячеистую структуру синапса, причем ячейки ограничены участками сближенных мембран, расстояние между которыми в синапсах млекопитающих 0,15—0,20 нм. В участках слияния мембран находятся каналы, через которые клетки могут обмениваться некоторыми продуктами. Электрические синапсы обладают односторонним проведением возбуждения. Синапсы нейронов с одинаковой функцией обладают двусторонним проведением возбуждения, а синапсы между разнофункциональными нейронами обладают односторонним проведением. Функции электрических синапсов заключаются прежде всего в обеспечении срочных реакций организма. Этим объясняется расположение их у животных в структурах, обеспечивающих реакцию бегства, спасения от опасности и так далее. Электрический синапс сравнительно мало утомляем, устойчив к изменениям внешней и внутренней среды. Видимо, эти качества наряду с быстродействием обеспечивают высокую надежность его работы.

Химические синапсы структурно представлены пресинаптической частью, синаптической щелью и постсинаптической частью. Пресинаптическая часть химического синапса образуется расширением аксона по его ходу или окончания (рис. 2).

Рис.2

 

В пресинаптической части  имеются агранулярные и гранулярные  пузырьки. Пузырьки (кванты) содержат медиатор. В пресинаптическом расширении находятся митохондрии, обеспечивающие синтез медиатора, гранулы гликогена и др. При многократном раздражении пресинаптического окончания запасы медиатора в синаптических пузырьках истощаются. Считают, что мелкие гранулярные пузырьки содержат норадреналин, крупные — другие катехоламины. Агранулярные пузырьки содержат ацетилхолин. Медиаторами возбуждения могут быть также производные глутаминовой и аспарагиновой кислот. Синаптические контакты могут быть между аксоном и дендритом (аксодендритические), аксоном и сомой клетки (аксосоматические), аксонами (аксоаксональные), дендритами (дендродендритические), дендритами и сомой клетки. Действие медиатора на постсинаптическую мембрану заключается в повышении ее проницаемости для ионов Na+. Возникновение потока ионов Na+ из синаптической щели через постсинаптическую мембрану ведет к ее деполяризации и вызывает генерацию возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). Для синапсов с химическим способом передачи возбуждения характерны синоптическая задержка проведения возбуждения, длящаяся около 0,5 мс, и развитие постсинаптического потенциала (ПСП) в ответ на пресинаптический импульс. Этот потенциал при возбуждении проявляется в деполяризации постсинаптической мембраны, а при торможении — в гиперполяризации ее, в результате чего развивается тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). При возбуждении проводимость постсинаптической мембраны увеличивается.

ВПСП возникает в  нейронах при действии в синапсах ацетил холина, норадреналина, дофамина, серотонина, глутаминовой кислоты. ТПСП возникает при действии в синапсах глицина, гамма-аминомасляной кислоты. ТПСП может развиваться и под действием медиаторов, вызывающих ВПСП, но в этих случаях медиатор вызывает переход постсинаптической мембраны в состояние гиперполяризации.

Для распространения возбуждения через химический синапс важно, что нервный импульс, идущий по пресинаптической части, полностью гасится в синаптической щели. Однако нервный импульс вызывает физиологические изменения в пресинаптической части мембраны. В результате у ее поверхности скапливаются синаптические пузырьки, изливающие медиатор в синаптическую щель. Переход медиатора в синаптическую щель осуществляется путем экзоцитоза: пузырек с медиатором соприкасается и сливается с пресинаптической мембраной, затем открывается выход в синаптическую щель и в нее попадает медиатор. В покое медиатор попадает в синаптическую щель постоянно, но в малом количестве. Под влиянием пришедшего возбуждения количество медиатора резко возрастает. Затем медиатор перемещается к постсинаптической мембране, действует на специфические для него рецепторы и образует на мембране комплекс медиатор—рецептор. Данный комплекс изменяет проницаемость мембраны для ионов К+ и Na+, в результате чего изменяется ее потенциал покоя. В зависимости от природы медиатора потенциал покоя мембраны может снижаться (деполяризация), что характерно для возбуждения, или повышаться (гиперполяризация), что типично для торможения. Величина ВПСП зависит от количества выделившегося медиатора и может составлять 0,12—5,0 мВ. Под влиянием ВПСП деполяризуются соседние с синапсом участки мембраны, затем деполяризация достигает аксонного холмика нейрона, где возникает возбуждение, распространяющееся на аксон.

В тормозных синапсах этот процесс развивается следующим  образом: аксонное окончание синапса деполяризуется, что приводит к появлению слабых электрических токов, вызывающих мобилизацию и выделение в синаптическую щель специфического тормозного медиатора. Он изменяет ионную проницаемость постсинаптической мембраны таким образом, что в ней открываются поры диаметром около 0,5 нм. Эти поры не пропускают ионы Na+ (что вызвало бы деполяризацию мембраны), но пропускают ионы К+ из клетки наружу, в результате чего происходит гиперполяризация постсинаптической мембраны. Такое изменение потенциала мембраны вызывает развитие ТПСП. Его появление связывают с выделением в синаптическую щель специфического медиатора. В синапсах разных нервных структур роль тормозного медиатора могут выполнять различные вещества. В ганглиях моллюсков роль тормозного медиатора выполняет ацетилхолин, в ЦНС высших животных – гамма-аминомасляная кислота, глицин.

Синаптическая передача возбуждения через химический синапс имеет ряд свойств: 1) наличие медиатора в пресинаптической части синапса; 2) относительная медиаторная специфичность синапса, т. е. каждый синапс имеет свой доминирующий медиатор; 3) переход постсинаптической мембраны под влиянием медиаторов в состояние де- или гиперполяризации; 4) возможность действия специфических блокирующих агентов на рецептирующие структуры постсинаптической мембраны; 5) увеличение длительности  постсинаптического потенциала мембраны при подавлении действия ферментов, разрушающих синаптической медиатор; 6) развитие в постсинаптической мембране ПСП из миниатюрных потенциалов, обусловленных квантами медиатора; 7) зависимость длительности активной фазы действия медиатора в синапсе от свойств медиатора; 8) односторонность проведения возбуждения; 9) наличие хемочувствительных рецепторуправляемых каналов постсинаптической мембраны; 10) увеличение   выделения   квантов медиатора в синаптическую щель пропорционально частоте приходящих  по аксону импульсов; 11) зависимость    увеличения    эффективности    синаптической передачи от частоты использования синапса  («эффект тренировки»); 12) утомляемость синапса, развивающаяся в результате длительного высокочастотного его стимулирования. В этом случае утомление может быть обусловлено истощением и несвоевременным синтезом медиатора в пресинаптической части синапса или глубокой, стойкой деполяризацией постсинаптической мембраны (пессимальное торможение).

 

 

 

 

 

2 Частная физиология центральной нервной системы

 

Физиология  спинного мозга

 

Спинной мозг – наиболее древнее образование ЦНС. Характерная особенность строения – сегментарность (Рис. 3). Нейроны спинного мозга образуют его серое вещество в виде передних и задних рогов (Рис. 4). Они выполняют рефлекторную функцию спинного мозга.

 

 
Рис. 3. Строение спинного мозга.

 

Задние рога содержат нейроны (интернейроны), которые передают импульсы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны, к передним рогам спинного мозга. Задние рога содержат афферентные нейроны, которые реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения.

Передние рога содержат нейроны (мотонейроны), дающие аксоны к  мышцам, они являются эфферентными. Все нисходящие пути ЦНС двигательных реакций заканчиваются в передних рогах. В боковых рогах шейных и двух поясничных сегментов располагаются нейроны симпатического отдела вегетативной нервной системы, во втором – четвертом сегментах – парасимпатического.

В составе спинного мозга  имеется множество вставочных нейронов, которые обеспечивают связь с  сегментами и с вышележащими отделами ЦНС. В их состав входят ассоциативные нейроны – нейроны собственного аппарата спинного мозга, они устанавливают связи внутри и между сегментами. Белое вещество спинного мозга образовано миелиновыми волокнами (короткими и длинными) и выполняет проводниковую роль.

 
Рис. 4. Поперечный разрез спинного мозга (схема): 1 - задняя срединная борозда; 2 - задний канатик; 3 - дорсальный корешок; 4 - задний рог; 5 - нейроны заднего рога (вставочные); 6 - дорсальное ядро; 7 - боковой канатик; 8 - центральный канал; 9 - задняя серая спайка; 10 - передняя белая спайка; 11 - передняя спинномозговая артерия; 12 - передняя срединная щель; 13 - вентральный корешок; 14 - передний канатик; 15 - нейроны переднего рога; 16 - боковой рог; 17 - ретикулярное вещество; 18 - мягкая мозговая оболочка.

 

Короткие волокна связывают  нейроны одного или разных сегментов  спинного мозга. Длинные волокна (проекционные) образуют проводящие пути спинного мозга. Они формируют восходящие пути, идущие к головному мозгу, и нисходящие пути, идущие от головного мозга. Спинной мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функции.

Рефлекторная функция  позволяет реализовать все двигательные рефлексы тела, рефлексы внутренних органов, терморегуляции и т. д. Рефлекторные реакции зависят от места, силы раздражителя, площади рефлексогенной зоны, скорости проведения импульса по волокнам, от влияния головного мозга. Рефлексы делятся на:

1) экстероцептивные (возникают при раздражении агентами внешней среды сенсорных раздражителей);

2) интероцептивные: висцеро-висцеральные, висцеромышечные;

3) проприоцептивные (собственные) рефлексы с самой мышцы и связанных с ней образований. Они имеют моносинаптическую рефлекторную дугу. Проприоцептивные рефлексы регулируют двигательную активность за счет сухожильных и позото-нических рефлексов;

4) позотонические рефлексы (возникают при возбуждении вестибулярных рецепторов при изменении скорости движения и положения головы по отношению к туловищу, что приводит к перераспределению тонуса мышц).

 

Головной мозг, его строение и функции

 

Головной мозг находится  в мозговом отделе черепа, который  защищает его от механических повреждений. Снаружи он покрыт мозговыми оболочками с многочисленными кровеносными сосудами. Масса головного мозга у взрослого человека достигает 1100 – 1600 г. Головной мозг можно разделить на три отдела: задний, средний и передний (Рис. 5).

К заднему отделу относятся: продолговатый мозг, мост и мозжечок, а к переднему — промежуточный мозг и большие полушария. Все отделы, включая большие полушария, образуют ствол мозга. Внутри больших полушарий и в стволе мозга имеются полости, заполненные жидкостью. Головной мозг состоит из белого вещества в виде проводников, соединяющих части мозга между собой, и серого вещества, расположенного внутри мозга в виде ядер и покрывающего поверхность полушарий и мозжечка в виде коры. Функции отделов головного мозга

Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга, содержит ядра, управляющие вегетативными функциями организма (дыханием, работой сердца, пищеварением). В его ядрах расположены центры пищеварительных рефлексов (слюноотделения, глотания, отделения желудочного или поджелудочного сока), защитных рефлексов (кашля, рвоты, чихания), центры дыхания и сердечной деятельности, сосудодвигательный центр.

Мост — продолжение  продолговатого мозга, через него проходят нервные пучки, связывающие передний и средний мозг с продолговатым  и спинным. В его веществе лежат  ядра черепно-мозговых нервов (тройничного, лицевого, слухового).

Мозжечок находится  в затылочной части головы позади продолговатого мозга и моста, отвечает за координацию движений, поддержание  позы, равновесия тела.

Средний мозг соединяет  передний и задний мозг, содержит ядра ориентировочных рефлексов на зрительные и слуховые раздражители, управляет тонусом мышц.

Промежуточный мозг расположен впереди среднего, получает импульсы от всех рецепторов, участвует в  возникновении ощущений. Его части  согласуют работу внутренних органов  и регулируют вегетативные функции: обмен веществ, температуру тела, кровяное давление, дыхание, гомеостаз. Через него проходят все чувствительные пути к большим полушариям мозга.

Большие полушария —  наиболее развитый и крупный отдел  головного мозга. Покрыты корой, центральная часть состоит из белого вещества и подкорковых ядер, состоящих из серого вещества — нейронов. Складки коры увеличивают поверхность. Здесь находятся центры речи, памяти, мышления, слуха, зрения, кожно-мышечной чувствительности, вкуса и обоняния, движения. Деятельность каждого органа находится под контролем коры.

Рис. 5. Строение головного мозга

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Заключение

 

Таким образом, центральная  нервная система представляет собой  единый механизм, согласованно осуществляющий многие жизненно важные для организма  функции. ЦНС способна к саморегуляции, как и всякая открытая система  в изменяющихся условиях среды.

Можно сказать, что это  наиболее важная система организма, поскольку именно ЦНС осуществляет связь между органами животных и человека, посредством нее возможна координация движений и т. д. Но наиболее важно то, что именно благодаря процессам, протекающим в центральной нервной системе человек способен мыслить, общаться, отвлеченно мыслить.